薇甘菊替代植物的筛选及其防控效果试验*

宋 振，王忠辉，范志伟，张瑞海，张国良，付卫东**

薇甘菊替代植物的筛选及其防控效果试验*

宋 振1，王忠辉1，范志伟2，张瑞海1，张国良1，付卫东1**

（1. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081；2. 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，海口 571101）

薇甘菊（）是一种多年生恶性入侵杂草，会严重破坏入侵地生物多样性，目前在中国南方多个省份均有发生。采用生物替代的方法控制薇甘菊，既可以有效降低其危害，又可获得生态和经济效益。本研究根据薇甘菊入侵的主要生境特点，选择15种适合在薇甘菊大面积发生区域生长并具有较好经济价值和生态价值的植物，采用盆栽竞争试验，通过测定株高、生物量（鲜重、干重）、叶绿素含量、叶面积、光合速率等生理生化指标，研究不同替代植物对薇甘菊的防控效果，以筛选出最佳替代植物。结果表明，所选植物中，香茅（）和柱花草（）对薇甘菊的控制效果最好，薇甘菊与这两种植物竞争时，其鲜重、干重、株高等指标在15组处理中均为最低或次低。进一步研究表明，在香茅和柱花草与薇甘菊共同种植时，不同植株比例的条件下，薇甘菊的生长均受到不同程度的抑制；与单独种植薇甘菊的对照组相比，处理组的薇甘菊叶面积、叶绿素含量及光合速率等指标均呈显著下降趋势（P＜0.05），而香茅和柱花草与单独种植相比差异不显著。说明香茅和柱花草在不影响自身生长的前提下，能够很好地控制薇甘菊的生长，可作为良好的替代植物。

薇甘菊；替代植物；筛选；防控效果

薇甘菊是菊科多年生藤本植物，原产于南美洲和中美洲，是一种广泛入侵的恶性植物，已成为热带、亚热带地区危害最严重的杂草之一，目前在云南、广西、广东、海南等南方多个省份均有发生[1−3]。薇甘菊具有极强的生命力和适应力，繁殖扩散速度惊人[4]。薇甘菊的危害主要表现在通过竞争等作用抑制作物和其它植被生长，可攀援缠绕于乔木、灌木植物，重压其冠层顶部，阻碍附主植物的光合作用继而导致附主死亡。薇甘菊的快速繁殖会大量挤占生态位，形成单一群落，破坏生物多样性，使生态系统退化，给农林业生产造成巨大经济损失[4−6]。目前，对该杂草的防控手段主要有物理防治、化学防治和生物防治等[7−8]。物理防治主要依靠人工或机械进行刈割和挖除，针对小范围集中发生的生境较为有效，但由于成本较高，且容易对附主植物造成伤害，不适宜对大面积发生区进行防控。化学防治是指利用化学除草剂等方式对农田、果园、林地、荒地等生境中发生的薇甘菊进行灭除。该方法具有成本低、见效快的特点，但是由于化学农药会造成土壤和水体的污染，在很多特殊生境中并不适用。生物防治是指利用从原产地引入的特异性天敌如昆虫、病原菌等对入侵植物进行防治的手段。该方法具有生态环保、投入低、见效快和可持续的特点，但是由于天敌的引入需要严格的筛选和安全性评价，并且专一性天敌的选择难度较大且野外稳定繁殖的技术不成熟，因此尚未大规模实践[9−12]。

近年来，植物替代控制技术在外来入侵物种防治中的应用越来越广泛。替代控制属于生态控制技术的一种，是指利用植物群落演替规律，用具有生态或/和经济价值的本地植物取代有害群落，修复被破坏的土壤微生态平衡，恢复和重建合理的地上和地下生态系统结构和功能，并使之具有自我维持能力和活力，建立良性演替的生态群落。目前该技术在防治豚草、紫茎泽兰、黄顶菊等多种入侵杂草上的应用均取得成功，并获得良好效果[13−20]。利用植物替代技术控制入侵植物，不但可以大幅降低防控成本，环保无污染，而且可以持续恢复入侵破坏的生态系统的结构，替代植物还可以增加收益，有较高的生态价值和经济价值。目前，对薇甘菊的替代防控，在中国的研究报道还较少，部分研究利用红薯或菟丝子等作为替代植物进行了探索[21−22]。但红薯等属于一年生作物，对多年生的薇甘菊持续控制效果较差，而菟丝子本身作为一种寄生植物，对很多本地植物特别是农作物也有危害。因此，尚未获得较理想的薇甘菊替代控制植物。本研究在综合前人研究的基础上，筛选适合中国南方薇甘菊入侵地区生境的经济作物作为供试替代植物，并初步研究其对薇甘菊的防控效果，以期选择既可以较好地抑制薇甘菊生长，同时又可带来生态和经济效益的植物进行替代防控应用，为薇甘菊的综合防控提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地点位于中国热带农业科学院环境与植物保护研究所儋州成果转化与科技服务基地。当地属热带季风气候，年平均气温23.1℃，年均降水量1815mm。选择适合当地环境和气候条件，且具有一定生态和经济效益的植物作为供试替代植物，包括月季（）、肉桂（）、花椒（）、黄婵（）、木薯（）、夹竹桃（）、胡椒木（）、金银花（）、珊瑚藤（）、柱花草（）、假蒟（）、香茅（）、月桂（）、蓝莓（spp）、构树（）共15种植物进行试验。

1.2 试验设计

替代植物筛选试验：选取未生长过薇甘菊和替代植物的土壤装盆，盆直径30cm，高40cm。在盆中央种植替代植物幼苗，旁边种植薇甘菊幼苗，替代植物与薇甘菊株数比分别设置为1:1、1:2和1:3，设置单种薇甘菊1株、2株和3株分别作为对照组，每个处理5个重复，试验周期为3月中旬−6月中旬，定期浇水，保持各处理组处在相同的温度、光照等环境条件下。试验结束后，测量对照组和各处理组中薇甘菊的株高和生物量（鲜重、干重）等指标。

替代植物防控效果试验：从筛选试验中选取两种控制效果最好的替代植物，进一步进行盆栽竞争试验。种植方式与初筛阶段相同，替代植物与薇甘菊植株比分别设置1:1、1:2、1:3、2:1和3:1，另外设置替代植物及薇甘菊单种各1株、2株和3株的处理作为对照组，每个处理10个重复，试验周期为7月中旬−10月中旬，定期浇水，保持各处理组处在相同的温度、光照等环境条件下。试验结束后，测量各组中替代植物和薇甘菊的生物量（鲜重、干重）、叶绿素含量、叶面积以及光合速率等指标。

1.3 指标测定

株高：试验结束时统一测量各植物株高。将各株植物扶正拉直，采用卷尺测量株高（cm）。木本植物（月季、肉桂、花椒、黄婵、木薯、夹竹桃、胡椒木、金银花、月桂、蓝莓、构树）和草本植物（柱花草、假蒟、香茅）株高为土表至植株顶端最高点的垂直距离，藤本植物（珊瑚藤、薇甘菊）株高为土表至最长分支拉直后顶端的距离。

鲜重：试验结束后，将同一花盆中所有替代植物或薇甘菊的植株从土壤中完整分离，测定同种植物植株总重后，计算单株植株的平均重量（g）。

干重：上述鲜重测量完毕后，将植株样品用吸水纸包裹，70℃烘干至恒重，测定同种植物单株的平均重量（g）。

叶绿素含量：每个植株上选择2片新鲜叶片，用毛笔或毛刷清除叶片表面的灰尘，用叶绿素仪（SPAD-502PLUS）测定叶片叶绿素含量。

叶面积：将上述每个处理组中用来测定叶绿素的叶片剪下，采用叶面积仪测定叶片面积（cm2）。

光合速率：9：00−10：00，在无云层遮挡、日照充分的条件下，选择生长旺盛、颜色饱满的叶片，采用LI-6400便携式光合仪测定替代植物和薇甘菊的光合速率，每个植株测定5组数据。

1.4 数据分析

采用Microsoft office excel 2013整理数据并作图，采用SPSS 19.0 进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 薇甘菊替代植物的筛选

通过株高、鲜重和干重等指标，分析15种替代植物对薇甘菊的控制效果，如图1−图3所示。由图1和图2可见，替代植物处理组A10中，与香茅同时种植的薇甘菊鲜重仅13～48g，干重仅6～10g；替代植物处理组A12中，与柱花草同时种植的薇甘菊鲜重仅4～9g，干重仅1～5g，远低于对照组中薇甘菊的鲜重950～1000g，干重109～129g，且与其它处理组相比差异显著。由图3可见，处理组A10中，与香茅同时种植的薇甘菊株高仅11～13cm；处理组A12中，与柱花草同时种植的薇甘菊鲜重仅13～17cm，远低于对照组中薇甘菊的株高230～356cm，且与其它处理组相比差异显著。上述说明，在15种候选植物中，香茅和柱花草对薇甘菊的控制效果最佳。因此，选择这两种植物作为供试植物，进行进一步研究。

图1 各处理组薇甘菊单棵植株平均鲜重比较

注:A1−A15分别代表替代植物月季、肉桂、花椒、黄婵、木薯、夹竹桃、胡椒木、金银花、珊瑚藤、柱花草、假蒟、香茅、月桂、蓝莓和构树；“−1”、“−2”和“−3”分别代表替代植物与薇甘菊种植比例为1:1、1:2和1:3；CK1−CK3分别代表单种薇甘菊1株、2株和3株的对照组。不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0.05）。短线表示均方误。下同。

Note: A1−A15 represent the 15 species of alternative plants, respectively; “−1”, “−2” and “−3” represent the plant ratios (alternative plant:) of 1:1, 1:2 and 1:3; CK1−CK3 represent the control groups of(1, 2, and 3 plants). Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The bar is mean-square error. The same as below.

2.2 替代植物的竞争效果分析

2.2.1 香茅对薇甘菊的控制作用

由图4可见，对照组薇甘菊单种（W1−W3）时，其鲜重、干重均可达到较高水平，分别为317.6～364.3g、43.9～49.2g。当盆内增加1棵（XW11）、2棵（XW21）、3棵（XW31）香茅混种时，薇甘菊植株的生物量显著减少（P＜0.05），且随着香茅数量的增加，生物量减幅加大。香茅与薇甘菊比例为3:1时，薇甘菊的鲜重和干重最小（49.8g、7.5g），说明香茅对薇甘菊的生长抑制效果十分明显。由图中还可知，相比于对照组（X1−X3）的香茅鲜重（946.9～2089.4g）及干重（152.8～221.3g），与薇甘菊混种的各处理组香茅的鲜重（536.2～1495.5g）和干重（94.2～236.8g）差异不显著，说明香茅在有效控制薇甘菊生长的同时，自身的生长并未受到较大影响。

图2 各处理组薇甘菊单棵植株平均干重比较

图3 各处理组薇甘菊单棵植株平均株高比较

香茅和薇甘菊单种与混种处理组的叶面积测定结果如图5所示。由图可见，与对照组（W1−W3）相比（11.5～16.3cm2），与香茅混种的薇甘菊植株叶面积明显降低（4.9～6.3cm2，P＜0.05），说明香茅对薇甘菊生长的抑制效果十分明显，通过地上和地下部分的同时竞争，薇甘菊的叶片得不到充足的阳光、养分和水分，生长缓慢。而香茅的叶面积在单种（X1−X3，14.9～19.6cm2）和混种（12.1～21.8cm2）条件下差异不显著，说明香茅与薇甘菊混种对香茅生长基本无影响。

香茅和薇甘菊单种与混种处理组的叶绿素含量与光合速率测定结果如图6和图7所示。从图中可以看出，与单种薇甘菊的对照组（W1−W3）相比，与香茅混种的薇甘菊植株叶绿素含量明显降低（P＜0.05），而叶面积和叶绿素含量的下降也导致了混种组的薇甘菊光合速率的明显下降（P＜0.05）；而香茅的叶绿素含量和光合速率无论在单种或混种条件下差异均不显著。进一步说明香茅可在基本不影响自身生长的前提下对薇甘菊生长起到很好的抑制效果。

图4 香茅和薇甘菊单种及混种各处理组植株生物量比较

注:XW11代表香茅和薇甘菊植株比1:1处理，以此类推；−X代表香茅的数据，−W代表薇甘菊的数据；X1−X3分别代表单种香茅1株、2株和3株的对照组，W1−W3分别代表单种薇甘菊1株、2株和3株的对照组。下同。

Note: “XW11” represents the plant ratio (:) is 1:1, and so on; “−X” represents the data of, and “−W” represents the data of; X1−X3 represent the control groups of(1, 2, and 3 plants), and W1−W3 represent the control groups of(1, 2, and 3 plants). The same as below.

图5 香茅和薇甘菊单种及混种各处理组叶面积比较

图6 香茅和薇甘菊单种及混种各处理组叶绿素含量比较

图7 香茅和薇甘菊单种及混种各处理组光合速率比较

2.2.2 柱花草对薇甘菊的控制作用

由图8可见，对照组薇甘菊单种（W1−W3）时，其鲜重、干重均可达到较高水平，分别为299.8～398.6g、34.9～55.2g。当盆内增加1棵（ZW11）、2棵（ZW21）和3棵（ZW31）柱花草混种时，薇甘菊植株的生物量显著减少（P＜0.05），且随着柱花草数量增加，减幅加大。柱花草与薇甘菊比例为3:1时，已观察不到薇甘菊的生长（鲜重、干重均为0），说明柱花草对薇甘菊的生长抑制效果十分明显。由图还可知，相比于对照组（Z1−Z3）的柱花草鲜重（3632.1～7176.6g）及干重（411.22～699.96g），与薇甘菊混种的各处理组柱花草的鲜重（3219.8～8132.8g）和干重（394.6～981.2g）差异不显著，说明柱花草在有效控制薇甘菊生长的同时，自身的生长并未受到较大影响。

柱花草和薇甘菊单种和混种处理组的叶面积测定结果如图9所示。跟香茅处理组结果类似，与对照组（W1−W3）相比（11.1～12.4cm2），与柱花草混种的薇甘菊植株叶面积显著降低（5.0～8.2cm2，P＜0.05），说明柱花草对薇甘菊生长的抑制效果十分明显，薇甘菊叶片得不到充足的阳光、养分和水分，生长缓慢。而柱花草的叶面积在单种（Z1−Z3，4.0～4.6cm2）和混种（3.8～4.5cm2）条件下差异不显著，说明柱花草与薇甘菊混种对其生长基本无影响。

柱花草和薇甘菊单种及混种处理组的叶绿素含量和光合速率测定结果如图10和图11所示。由图可见，与对照组（W1−W3）相比，与柱花草混种的薇甘菊植株叶绿素含量和光合速率均呈显著降低趋势（P＜0.05）；而柱花草本身的叶绿素含量和光合速率在不同处理下差异不显著。与香茅类似，这也进一步说明柱花草可在基本不影响自身生长的前提下对薇甘菊生长起到很好的抑制效果。

图8 柱花草和薇甘菊单种及混种各处理组植株生物量比较

注:“ZW11”代表柱花草和薇甘菊植株比1:1处理，以此类推；−Z代表柱花草的数据，−W代表薇甘菊的数据；Z1−Z3分别代表单种柱花草1株、2株和3株的对照组，W1−W3分别代表单种薇甘菊1株、2株和3株的对照组。下同。

Note: “ZW11” represents the plant ratio (:) is 1:1, and so on; “−Z” represents the data of, and “−W” represents the data of; Z1−Z3 represent the control groups of(1, 2, and 3 plants), and W1−W3 represent the control groups of(1, 2, and 3 plants). The same as below.

图9 柱花草和薇甘菊单种及混种各处理组叶面积比较

图10 柱花草和薇甘菊单种及混种各处理组叶绿素含量比较

图11 柱花草和薇甘菊单种及混种各处理组光合速率比较

3 讨论与结论

3.1 讨论

从生态学的角度看，替代控制的作用机理为植物竞争，在植物互作中优势偏向于替代植物，替代植物一般具有强大的竞争优势，对其它植物产生直接或间接的抑制作用[13, 19]。替代植物在生长期间对资源利用具有较强的能力，如争夺光、水、肥及生存空间等，或对资源的需求很低，或具有特殊的化感作用，通过自身分泌化学物质，产生不利于入侵植物生长的影响。因此，入侵杂草替代植物必须具备以下一个或多个条件：种子萌发不受入侵杂草影响，前期生长迅速；植株高大，能形成有效的荫蔽，或能形成较高的密度；对替代地区的生态系统不造成有害影响；管理相对粗放，维护费用低，或具有一定的经济价值[23−27]。在选择替代植物时，除了考虑其竞争能力和经济价值外，还要注重筛选、挖掘本土物种资源，这样既可保护本地生物多样性，也能避免因盲目引种可能带来的新外来物种入侵的风险。从本研究结果来看，香茅和柱花草正是具有这些特点。香茅和柱花草均为多年生草本植物，植株生长速度快且分枝众多，具有较好的覆盖郁闭能力。同时香茅和柱花草的根部在地下蔓延迅速，能够更多地吸收养分和水分。而薇甘菊在初期生长速度较缓，地表很快被香茅和柱花草覆盖后，薇甘菊得不到充足的阳光，地下部分又不能吸取足够的养分和水分，进而导致生长缓慢甚至逐渐死亡。并且香茅作为一种芳香性植物，具备良好的药用价值和美容功效，而柱花草是一种营养成分丰富、品质优良、适口性好的牧草，二者均具有一定的经济价值和生态效益，也是在中国南方地区广泛种植的两种本地经济作物，非常适于作为薇甘菊的替代植物。

替代植物对入侵植物的替代效果可通过各种生理生化指标的测定而反馈得到。本研究通过株高、生物量（鲜重、干重）、叶绿素含量、叶面积以及光合速率等指标的测定对替代效果进行了研究分析。株高、生物量、叶面积等是重要的生物学指标，当薇甘菊与香茅或柱花草混种时，其生长受到了极大的抑制，株高、鲜重、干重以及叶面积相比对照均大幅下降，直观反映了植物生长受限的状况。光照在叶绿素的合成中起到了十分重要的作用[28]，而香茅和柱花草对光的竞争使薇甘菊叶片中叶绿素含量较对照显著降低，进而影响了光合速率，因此，叶绿素含量和光合速率作为指标衡量替代控制的效果也十分有效。

3.2 结论

本研究通过不同的生物学生态学指标测定，从15种备选替代植物中筛选出适用于中国南方薇甘菊入侵地区生长的优良替代植物香茅和柱花草，并研究了二者对薇甘菊的竞争抑制效果。结果表明，在香茅和柱花草与薇甘菊共同种植时，均可不同程度地抑制薇甘菊的生长；与对照组相比，薇甘菊的叶面积、叶绿素含量及光合速率等指标均呈现下降趋势，而香茅和柱花草的主要生理生化指标与单种的对照差异不显著。说明香茅和柱花草在不影响自身生长的前提下，能够很好地控制薇甘菊的生长。本研究结果从替代植物筛选角度为薇甘菊的生态控制技术模式研究和应用提供了理论依据和技术支持。

替代控制是防控入侵植物薇甘菊的一种技术简便、效果良好的手段，具有成本低、可持续、生态环保和经济效益高等特点。替代植物的筛选只是第一个环节，要作为一种技术模式在薇甘菊严重发生区进行大面积推广应用，还需对替代植物快速培育手段、种植方式方法、后期维护管理等多个环节进行深入研究。随着对环境保护的要求愈发严格，以及现代生态学和分子生物学技术的进步，以替代控制为代表的入侵植物生态修复技术必将得到更广阔的发展和应用。

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Screening and Control Effects of Different Alternative Plants on

SONG Zhen1, WANG Zhong-hui1, FAN Zhi-wei2, ZHANG Rui-hai1, ZHANG Guo-liang1, FU Wei-dong1

(1.Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China；2. Institute of Environment and Plant Protection, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101)

is a perennial invasive weed, which can seriously destroy the biodiversity of the invaded area. Biological substitution can not only effectively reduce the harm of, but also achieve ecological and economic benefits. According to the main habitat conditions ofinvasion, a variety of plants suitable for growing in the invaded area ofwere selected as the alternative plants. In this research, we studied the effects of different plants on the prevention and control of. Plant height, biomass (fresh weight and dry weight), properties of root soil, chlorophyll content, leaf area and photosynthetic rate of alternative plants andwere measured by pot experiments, in order to screen out the best alternative plants. The results showed that among the 15 alternative plants suitable for the local habitats,andhad the best control effects on. Whenandwere planted together with, the plant height and biomass ofwere the lowest of all the 15 groups. Further studies showed thatandcould inhibit the growth ofwithout affecting its own growth. Compared with the control group, the leaf area, chlorophyll content and photosynthetic rate ofshowed a significant downward trend. The results of this study showed thatandare good alternative plants to control.

; Alternative control; Screen; Control effect

10.3969/j.issn.1000-6362.2020.01.003

宋振,王忠辉,范志伟,等.薇甘菊替代植物的筛选及其防控效果试验[J].中国农业气象,2020,41(1):24-33

2019−06−28

付卫东，E-mail：fuweidong@caas.cn

国家重点研发计划项目（2016YFC1201203）；农业农村部部门预算项目（2130108）；国家自然科学基金项目（41977203）

宋振，E-mail：songzhen@caas.cn