甘肃民勤县陆栖野生脊椎动物地理区系及多样性研究

张 勇 龚大洁 贺俊生 黄 帅 李 隆

(西北师范大学生命科学学院，兰州，730070)

生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体及与此相关的各种生态过程的总和[1]，它是维系生态系统平衡的重要因素，是维护国家生态安全的基本屏障，直接关系到人类的生存与发展[2]。物种是生物多样性多个层次和水平中最重要且有效的度量单位[3]。对物种多样性的研究可为评价某地区生物多样性提供理论依据。甘肃民勤县地处腾格里和巴丹吉林两大沙漠之间，是我国典型的荒漠绿洲之一，也是我国生物多样性重要保护区域之一。随着气候变化与人类活动对该县物种数量、地理分布的影响越来越大，定期监测地区的动物本地资源不仅有利于了解动物的行为动态，同时也是管理部门制定保护措施的重要依据[4]。近年来，关于民勤县动物本底资源的报道较少，仅有唐小平等[5]于2001年对该地区的陆栖野生脊椎动物进行了科学考察，共计发现89种。随着自然环境的日益改变，陆栖脊椎动物的种类、种群数量、分布特征等也随之变化，通过对民勤县生物多样性信息的收集与汇编，不仅可以了解民勤生物多样性现状、物种地理分布等，还为该县生物多样性保护工作明确重点和方向，提高生物多样性保护工作的管理能力，推动生物多样性保护工作的实质性开展，服务当地经济的可持续发展。

1 研究区域自然概况

民勤县(101°49′—104°12′E，38°3′—39°27′N)地处甘肃省河西走廊东北部、石羊河流域下游，南依武威市凉州区，西毗金昌市金川区和永昌县，东北和西北面分别与内蒙古自治区的阿拉善左、右旗相接。东西长206 km，南北宽156 km，总面积约1.58万km2。全县区平均海拔1 400 m，由平原、低山丘陵和沙漠3种基本地貌组成。民勤属温带大陆性极干旱气候，年均降水量(113.2 mm)远低于年均蒸发量(2 675.6 mm)，年均气温8.8 ℃。植被类型受气候影响较大，该县以旱生或强旱生的荒漠植被为主，常见种有柽柳(Tamarixchinensis)、梭梭(Haloxylonammodendron)、绵刺(Potaniniamongolica)和柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)等。

2 研究方法

2.1 调查方法

结合民勤县地形地貌、植被类型及动物类群的生活习性等共设置10个调查样区，尽可能地覆盖整个县域。调查时间为6：30—12：00、15：00—19：00。不同的动物类群采用不同的野外调查方法。两栖爬行类主要采用样线法[6-8]，另辅以围栏陷阱法捕捉少量两栖个体用于标本鉴定[9]；鸟类主要采用样线法、样点法、直接计数法并用高倍望远镜野外直接观察鸟类进行物种鉴别，样线法或样点法均可用于陆生鸟类的调查，在连续的生境使用样线法，而在崎岖山地或片段化生境使用样点法，直接计数法主要用于水鸟调查；兽类主要通过样线法、红外相机自动拍摄法[10]、痕迹鉴定法(如粪便、体毛、足迹、食痕、卧迹、尿迹、洞穴等)，针对小型啮齿目(Rodentia)哺乳动物，在样线内按固定间距设置若干个活捕笼或铁铗(笼距 5 m、行距 50 m)进行调查。走访及查阅文献法对所有陆栖野生脊椎动物调查都适用。样线单侧宽10 m，长不小于2 km，样点半径50 m，样点间距至少200 m。走样线时手持GPS进行定位，用高倍望远镜和专业数码相机进行观察拍照，做好调查记录(种类、数量、生境等)。

2.2 物种鉴别方法

物种鉴定、所用学名、受危等级、保护等级、动物区系及分布型等主要参考《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》[11]、《中国动物志 爬行纲 第二卷 有鳞目 蜥蜴亚目》[12]、《中国动物志 爬行纲 第二卷 有鳞目 蛇亚目》[13]、《甘肃脊椎动物志》[14]、《中国动物地理》[15]、《中国鸟类图鉴》[16]、《中国鸟类野外手册》[17]、《中国兽类野外手册》[18]、《国家重点保护野生动物名录》[19]和《中国脊椎动物红色名录》[20]等书籍。最后整理数据，得出民勤县陆生野生脊椎动物名录。

2.3 物种多样性水平分析方法

民勤县各动物类群科间的多样性(F指数)、属间的多样性(G指数)、以及G-F指数，参照蒋志刚等[21]的方法进行分析。

式中：Pi=Ski/Sk，Sk为某纲中k科中的物种数，Ski为某纲中k科i属中的物种数，n为k科中的属数；qj=Sj/S，S为某纲中物种总数，Sj为某纲中j属的物种总数，P为某纲中的属数。

3 结果与分析

3.1 物种组成

民勤县有陆栖野生脊椎动物143种(实地调查121种，文献记载与访问调查22种)，隶属4纲25目54科98属，占甘肃省陆栖野生脊椎动物物种数(847种)的16.88%。鸟纲(Aves)17目35科73属115种，占甘肃省鸟类物种总数的20.03%，其中以雀形目(Passeriformes)种类占优势，39种，其次是雁形目(Anseriformes)和隼形目(Falconiformes)各有14种，种类最少的是鹈形目(Pelecaniformes)、鹃形目(Cuculiformes)、夜鹰目(Caprimulgiformes)、佛法僧目(Coraciiformes)和鴷形目(Piciformes)各有1种。哺乳纲(Mammalia)6目11科16属17种，占甘肃省兽类物种总数的9.71%，其中以啮齿目种类居多(8种)，食肉目(Carnivora)次之(5种)，食虫目(Insectivora)、翼手目(Chiroptera)、兔形目(Lagomorpha)和偶蹄目(Artiodactyla)最少，各有1种。爬行纲(Reptilia)6科7属9种，均为有鳞目(Squamata)种类，占甘肃省爬行类物种总数的13.85%。两栖纲(Amphibia)种类较少且均属无尾目(Anura)，仅2科2属2种，占甘肃省两栖类物种总数的6.06%。从动物类群组成看，该县陆栖野生脊椎动物以鸟类占优势，占该县物种总数的80.42%，哺乳类次之，占11.89%，爬行类占6.29%，而两栖类最少，仅占1.40%(表1)。

表1 民勤县陆栖野生脊椎动物分类统计

Tab.1 Classified statistic of terrestrial wild vertebrates in Minqin，Gansu

3.2 珍稀濒危物种组成

珍稀种和特有种及其分布形式是指示某个地区生物多样性的重要指标[22-23]。民勤县被列入《中华人民共和国重点保护野生动物名录》的物种有25种，占甘肃国家重点保护野生动物种类的24.04%。其中国家 Ⅰ 级重点保护野生动物有黑鹳(Ciconianigra)、白尾海雕(Haliaeetusalbicilla)、金雕(Aquilachrysaetos)、白肩雕(Aquilaheliaca)等4种；国家 Ⅱ 级重点保护野生动物有白琵鹭(Platalealeucorodia)、大天鹅(Cygnuscygnus)、苍鹰(Accipitergentilis)、雀鹰(Accipiternisus)、草原雕(Aquilanipalensis)、白尾鹞(Circuscyaneus)、普通鵟(Buteobuteo)、大鵟(Buteohemilasius)、鹗(Pandionhaliaetus)、燕隼(Falcosubbuteo)、红隼(Falcotinnunculus)、红脚隼(Falcovespertinus)、灰背隼(Falcocolumbarius)、灰鹤(Grusgrus)、蓑羽鹤(Anthropoidesvirgo)、纵纹腹小鸮(Athenenoctua)、雕鸮(Bubobubo)、长耳鸮(Asiootus)、短耳鸮(Asioflammeus)、荒漠猫(Felisbieti)、鹅喉羚(Gazellasubgutturosa)等21种；分别占该县物种总数的2.80%和14.69%。花背蟾蜍(Buforaddei)、密点麻蜥(Eremiasmultiocellata)、红沙蟒(Eryxmiliaris)、苍鹭(Ardeacinerea)、赤狐(Vulpesvulpes)等93种属国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物[24]，占该县物种总数的65.03%。被列入《中国脊椎动物红色名录》(2016)的受威胁物种11种，占该县物种总数的7.69%；其中鹅喉羚和白肩雕2种属濒危种(EN)，荒漠猫属极危种(CR)，红沙蟒、黑鹳、白尾海雕、金雕、草原雕、大鵟、黑尾地鸦(Podoceshendersoni)、艾鼬(Mustelaeversmanii)等8种属易危种(VU)。而花条蛇(Psammophislineolatus)、阿拉善蝮(Gloydiuscognatus)、白琵鹭、大天鹅、白眼潜鸭(Aythyanyroca)、苍鹰、白尾鹞、鹗、红脚隼、灰背隼、蓑羽鹤、雕鸮、短耳鸮、赤狐、沙狐(Vulpescorsac)、猪獾(Arctonyxcollaris)等16种属近危种(NT)，占该县物种总数的11.19%。 中国林蛙(Ranachensinensis)、荒漠沙蜥(Phrynocephalusprzewalskii)、山噪鹛(Garrulaxdavidi)、银喉长尾山雀(Aegithaloscaudatus)和荒漠猫共5种属中国特有种，占该县物种总数的3.50%。

3.3 区系与分布型特征

民勤县在动物地理区划上属古北界中亚亚界蒙新区西部荒漠亚区河西走廊省的东部荒漠小区，动物区系以蒙新区特点为主[15]。现有古北界物种34种，占物种总数的23.77%；广布种类109种，占物种总数的76.23%，无东洋界物种。显然是广布种类占优势，但大多数广布种类为迁徙鸟类、啮齿目和食肉目动物。广布种类中，数量最少的为两栖类和爬行类，均为1种，而最多的是鸟类，有101种，占广布种类总数的92.66%。古北界物种中，数量最少和最多的分别为两栖类1种和鸟类14种，各占物种总数的0.70%和9.79%(表2)。

表2 甘肃民勤县陆栖野生脊椎动物区系组成

Tab.2 Fauna types of terrestrial wild vertebrates in Minqin，Gansu

从物种的分布型而言，属古北型、中亚型、不易归类型的物种占明显优势，各有39种、29种和28种，分别约占该县陆栖脊椎动物种数的27.27%、20.28%和19.58%；而华北型、高地型和喜马拉雅-横断山区型物种最少，各为1种。从动物地理区划来看，“蒙新区”的代表成分古北型和中亚型共68种，占物种总数的47.55%；“东北-华北区”的代表成分东北型、华北型和东北-华北型共15种，占物种总数的10.49%；“西南区”的代表成分高地型和喜马拉雅-横断山区型共2种，占物种总数的1.40%。就各分类单元而言，其区系特征并不一致。其中，两种两栖类分布型均为东北-华北型；而爬行类和哺乳类则是以古北型与中亚型占优势；而鸟类的分布型较为复杂，共有11种分布型，主要以不易归类型、古北型、全北型和东北型等北方类群居多，其次也兼有少量南方类群，如东洋型等(表3)。可见，民勤县是南、北方动物交错分布、相互渗透的地带。

3.4 G-F指数测度

G-F指数可反映出较长时间内一个地区的物种多样性。通过G-F指数分析，得出G指数：鸟纲>哺乳纲>爬行纲>两栖纲；F指数：鸟纲>哺乳纲>爬行纲>两栖纲；G-F指数：鸟纲>哺乳纲>两栖纲>爬行纲。可见民勤县鸟类的物种多样性最高，兽类次之，而两栖爬行类最低。这种多样性是由于科间和属间的多样性程度高造成的，即鸟类的非单种科数和非单种属大于兽类和两栖爬行类。民勤县鸟类有22个非单种科(DF=16.71)和27个非单种属(DG=4.16)；而两栖类仅有的两科都为单种科(即DF=0)，无非单种属(DG=0.69)；爬行类非单种科2个(DF=0.69)，非单种属1个(DG=1.83)；兽类的非单种科数5个(DF=3.18)，非单种属1个(DG=2.75)。一个原因可能是由于该县域的鸟类种数多于兽类和两栖爬行类，鸟类有115种，而兽类和两爬行类共计只有28种；另一个原因可能是鸟类的迁徙能力、适应能力较兽类和两栖爬行类强(表4)。

表3 甘肃民勤县陆栖野生脊椎动物分布型的种数和百分比

Tab.3 Species number of distribution types of terrestrial wild vertebrates in Minqin，Gansu

表4 甘肃民勤县陆栖野生脊椎动物G-F指数

Tab.4 Analysis of G-F index of terrestrial wild vertebrates in Minqin，Gansu

4 讨论

本研究记录整理了民勤县两栖纲1目2科2属2种，爬行纲1目6科7属9种，鸟纲17目35科73属115种，哺乳纲6目11科16属17种，是迄今为止县域最为全面的陆栖脊椎动物多样性记录，较唐小平等[5]在该区域记录的89种增加了54种，可见随着调查的不断深入，可能不断会有县域新纪录被发现。

脊椎动物的地理区系特征是动物自身长期进化并与周围环境相互适应、彼此影响的共同结果[25]。本地的动物区系，由古北界物种和广布种所组成，无东洋界物种，因为民勤县地处河西走廊东北部，在南受秦岭、横断山脉等地理阻隔，因此无东洋界物种的渗入。其中古北界物种以爬行类和兽类占优势，而广布种大多以迁徙的鸟类居多。动物分布区的地理位置、范围和大小，反映动物对现代自然环境条件的适应；同时，也说明该县动物区系成分和演化历史的复杂性，以及存在南北动物相互融合和渗透的特点。在动物分布型上，该县以古北型、中亚型、不易归类型物种居多，同时全北型、东北型、东洋型物种也占有一定比例，东北-华北型、季风区型等其他分布型物种较少，其中鸟类的分布型多达11种。这种复杂的分布型格局可能与民勤县地理位置的特殊性有关，它地处河西走廊东北部，祁连山冲积扇的下游，而狭窄的河西走廊可作为其与青藏区、华北区、西南区动物群之间一个连接廊道[26]，同时也与动物类群的扩散能力和对外界环境的适应力相关。

一个区域内某种生态类群的G-F指数高低，即区域内该生态类群的非种科的多少，可反映出区域内该生态类群的物种分化大小和种间亲缘关系的远近[27]。通过四类动物类群的比较，民勤县陆栖脊椎动物中鸟类的G指数、F指数、G-F指数均最高，这与鸟类的非单种科较多有关，同时也说明了民勤县鸟类的物种分化相对较小，亲缘关系相对较近。物种多样性水平与气候、栖息地等相关。民勤县属温带大陆性极干旱气候区，常年干燥少雨，但又地处石羊河流域的下游，境内有红崖山水库和青土湖，由于水热条件的差别，使其拥有一定的“绿洲”环境，这种特殊环境对于南北迁徙的候鸟有很大的吸引力，往往形成季节性的鸟类聚集地；同时，石羊河、青土湖以及境内人工湿地、沼泽湿地中的鱼类、无脊椎动物和其他水生植物等为鸟类提供了丰富的食物，利于鸟类生存。所以该地区鸟类物种丰富度比两栖爬行类、兽类物种丰富度高。运动能力有限且很难做长距离迁徙的两栖爬行动物对生境敏感性较强，尤其是两栖类在繁殖期离不开水环境，而民勤县自然气候干旱、生境破碎化和退化严重，加之空间异质性单一，致使该县两栖爬行类物种多样性较低。

区域生物多样性主要受区域历史过程与生态环境、生物群落的复杂多样性影响[28]。民勤县现分布有陆栖脊椎动物143种，而位于河西走廊东部的天祝县有陆栖脊椎动物240种，河西走廊西端地区也有220种[29]，可见该县域陆栖脊椎动物资源相对贫乏。民勤位于河西走廊东北部的干旱荒漠小区，在生物进化的历史过程中，尤其是在第四纪的全新世时期，西北内陆变得愈加干燥，沙漠进一步扩大，生境异质性相对较单一，脊椎动物不适宜存活与发展，这是民勤县野生脊椎动物资源相对较贫乏的历史原因。另外，民勤县物种多样性成因也可用生产力假说来解释。生产力假说认为：生产的食物越多，通过食物网的能量流越大，物种多样性越高[30]。民勤县环境稳定性不强，需要用于调节的能量增加，净生产力减少，无法支持更多的种群，进而遗传变异性的概率就降低，种间的联系得不到更好的发展，物种形成的过程就更慢。生态过程也影响该县的物种多样性，该县自然环境较差，物种进化和生态位特化缺乏动力，如竞争、捕食等。

5 结语

民勤县现分布有陆栖脊椎动物4纲25目54科98属143种，其中鸟类主要以雀形目、隼形目和水鸟(雁形目、鸻形目Charadriiformes、鹳形目Ciconiiformes、鹤形目Gruiformes)居多；哺乳类以啮齿目和食肉目为主，食肉目种类如此之多，与啮齿目、兔形目种类和数量多，提供了丰富的食物保障有关；两栖爬行类仅有无尾目和有鳞目。动物类群有乔灌木、农田动物群，荒漠、半荒漠动物群，水域湿地动物群且以典型的温带荒漠和半荒漠物种居多。在物种多样性上，鸟类多样性较高，兽类次之，两栖爬行类最低；动物区系上广布种占优势，分布型较复杂，但主要以古北型、中亚型、不易归类型和全北型为主。县域分布的国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物以及国家Ⅰ、Ⅱ级重点保护野生动物较多。所以，为了保护和合理开发利用野生动物资源，保护当地生物多样性。建议有关部门：(1)多开展该县域内野生动物资源调查与监测工作，及时了解物种的种群动态；(2)加强县域内动物资源科学研究，提供可供选择的资源利用模式；(3)加强对物种生境特别是受危物种繁殖栖息地的保护，做好生态移民建设、退耕还林还草及天然林保护工作；(4)加强对野生动物保护的宣传力度，提高当地居民的环保与物种保护意识，禁止人为滥肆捕捉野生动物。