长江枯水期石首麋鹿的生境选择

张怀胜 田光明 王鑫雨 李鹏飞 朱建强*

(1.长江大学麋鹿健康与生境研究中心，荆州，434025；2.湖北石首麋鹿国家级自然保护区管理处，石首，434407)

麋鹿(Elaphurusdavidianus)是中国特有的大型有蹄类动物，是偶蹄目(Artiodactyla)、鹿科(Cervidae)、麋鹿属下唯一仍存活于世的物种，具有喜好湿地环境的特性[1]。麋鹿在历史上曾广泛分布于中国两湖平原地区，但如今世界范围内现存仅约7 000头[2]。受环境因素和历史原因影响，麋鹿在20世纪初期流散海外，并于中国绝迹。自1985年麋鹿被重新引入国门之后，已先后在北京南海子、江苏大丰和湖北石首进行了长期的饲育和野化，至今已在各保护区周边形成了数个野生种群。石首麋鹿国家级自然保护区在1993—1994年先后从北京南海子麋鹿苑引进了64头麋鹿，以半散养的形式开始了石首麋鹿种群的繁殖与扩张[3]。石首麋鹿种群经过15年的生存与繁育，先于2009年年末在种群数量上达到保护区成立以来的第一个高峰，计638头。受种群数量压力及环境因素制约，2010年春季爆发了大规模的疾病，种群数量锐减到322头，当年新生幼鹿无一存活。随后的9年间，种群数量重新开始了稳步增长。通过调查研究明晰野生动物生境选择的特征，是野生动物保护及其种群恢复的基础。环境的类型、组合或其内在变化均在动物的生境选择与利用上有所体现[4]。对生境偏好的调查与研究对物种生境的管理与保护具有重要意义，更为种群的发展起到至关重要的作用。针对野生动物的生境选择，已有国内外学者在多种群、多尺度水平上进行了研究，主要有骡鹿(Odocoileushemionus)、马鹿(Cervuselaphus)、狍(Capreoluscapreolus)、南美大草原鹿(Ozotocerosbezoarticus)、豚鹿(Axisporcinus)等[5-12]。目前，关于石首麋鹿在特定水文条件下生境选择方面的研究尚有缺乏，我们对石首麋鹿在长江枯水期的生境选择进行了调查分析，现报道如下。

1 研究地区

石首麋鹿国家级自然保护区(以下简称麋鹿保护区)位于长江与长江天鹅洲故道的西南夹角处，地理坐标为112°32′38″—112°36′52″E、29°45′35″—29°48′49″N，属亚热带季风气候。1972年7月22—31日，湖北石首县境内的长江沙滩子河段在洪水作用下自然裁弯，随后江水从河曲颈部通过形成新河，老河道上下口门淤塞形成了牛轭湖，称“天鹅洲故道”。1996年长江发生了仅次于1998年的大洪水，对故道附近的六合垸和麋鹿保护区都造成了严重影响。为保证人民生命财产和麋鹿安全，1996年始建沙滩子大堤，1998年大洪水水毁后复修，1999年沙滩子大堤最终建成，从此故道与长江仅在老河道下口通过天鹅洲水位调节闸相通。麋鹿保护区拥有1 567 hm2洲滩湿地，年均气温16.5℃，无霜期240—300 d，年均降雨量约1 200 mm，其水土光热状况适宜麋鹿生存繁育，对于麋鹿种群的增长和野化提供了极佳的自然条件。

图1 石首麋鹿国家级自然保护区功能划分与分布图Fig.1 Functional division and distribution map of the Shishou Milu National Nature Reserve

2 研究方法

2.1 调查时间

2017年10月至2019年4月，每月对湖北石首麋鹿国家级自然保护区内麋鹿的卧息环境进行2—4次实地调查，平均每月调查次数约为3次，单次调查时间约为2—3 d，每天调查时间为8：00—18：00。

2.2 调查方法

根据保护区地形及土壤水分条件，以保护区与故道的岸线为基准，设一条北西-南东向的起始线，在垂直起始线方向上每隔250 m设置一条样线，共计18条，样线长度1.5—2.0 km，向保护区西南方向延伸。每条样线上，每隔250 m设置一个10 m×10 m的大样方，并在四角与中心处共设置5个2 m×2 m的小样方。对区域进行相关指标的统计，指标及统计方法如下。

人为干扰距离：记录样点GPS数据，使用Google Earth软件和ArcGIS 10.0空间分析工具进行投点，结合巡护活动、工程活动或噪声干扰多发区域(dB≥60)进行测距。

距道路距离：记录样点GPS数据，使用Google Earth软件和ArcGIS 10.0空间分析工具进行投点并结合地图巡护道路测距。

距水源距离：记录样点GPS数据，使用Google Earth软件和ArcGIS 10.0空间分析工具进行投点与测距，水源包括故道水源与内部洼地。

距隐蔽地距离：记录样点GPS数据，使用Google Earth软件和ArcGIS 10.0空间分析工具进行投点与测距，隐蔽地包含保护区内部林地及芦苇地。

植被覆盖度：记录小样方内地表存活草本及灌木的覆盖度百分比。

可采食植物比例：记录小样方内地表可采食植被的生物量占该样方总生物量比值。

隐蔽度：将一根具有刻度的木尺垂直于地面固定，在东南西北4个方向10 m以外分别进行观察，其被遮挡长度的平均值即为该点的隐蔽度。

土壤湿润程度：样点地表土壤的湿润程度，用0—100记录区域从干燥至泥泞的表土状况。

2.3 数据处理

主成分分析(principal component analysis，PCA)是一种通过变量筛选进行统计的多元统计分析方法，被广泛使用于野生动物的生境选择研究[13-15]。

利用资源选择函数(resource selection function)来分析生境中影响动物生境选择的因子，可以反映出动物对生态因子的偏好程度[16-18]，其计算方法如下：

对于生境中的一种资源i，动物对它的选择率为：

ωi=oi/πi；πi=αi/α+

(1)

其中，oi是资源i的利用率，πi是资源的可获得性，αi是资源可被使用的单位，α+是所有可供使用的资源单位。

动物对生境的选择通常受到食物、隐蔽物和水源等多种因素的制约，因此资源选择函数表现为一个包括多个独立生境变量的线性对数模型：

ω(x)=exp(β0+β1x1+β2x2+…+βkxk)

(2)

其中，x代表了不同的独立生境变量，β表示选择系数。那么，物种对生境的选择概率为：

(3)

当T(x)值为1或0时，表示选择或不选择，选择系数β由Logistic回归系数来估计。在1967年Logistic回归首次用于多变量分析，现在它是研究二值响应变量或有序响应变量与一组自变量之间关系的一种标准统计方法[19]。

Logistic回归要求自变量之间相互独立，为控制各变量之间的相关性，在拟合回归方程之前对所有生境变量进行相关分析，在相关系数绝对值≤0.5时，可视为没有相关性[20-21]。此外，对生态因子采用Spearman秩相关检验各因子间相关关系。对生态因子筛选后，使用二元Logistic回归模型量化各生境因子与麋鹿的利用选择的相关性，建立资源选择函数模型。

3 结果分析

3.1 活动区域生境因子主成分分析

对麋鹿活动区域样方的生境因子进行主成分分析可以看出，前7个特征值的累计贡献率可达98.64%(表1，表2)。主成分分析结果能较为全面地体现石首麋鹿在长江枯水期的生境选择特征，因此选择前7个主成分进行分析。

第一主成分特征值为1.823，贡献率为22.78%，其中载荷系数绝对值最大的变量为人为干扰距离(0.943)和道路距离(0.817)，因此将第一主成分定义为“外界扰动”。结合实地调查情况发现，麋鹿在长江枯水期的生境选择偏向外界扰动较低的区域。麋鹿是湿地大型食草动物，而半散养的模式使石首麋鹿仍具有较高的野性，长期的野外考察也证实，麋鹿面对巡护或局部的工程活动具有较高的警惕性，这也影响了麋鹿对活动区域的选择。

第二主成分特征值为1.112，贡献率达13.91%，其中隐蔽度的载荷系数绝对值最为突出(0.89)，隐蔽地距离(-0.41)次之，因此将第二主成分定义为“隐蔽需求”。结合野外调查数据认为，麋鹿在枯水季节对栖息环境的隐蔽度存在一定依赖性。其目的在于秋冬季节生物量减小，草场较为贫瘠，生境所提供的隐蔽度在全年尺度上处于较低水平，麋鹿需要寻求草地遮蔽平原江风、维持体温。同时，麋鹿偏好的草地或林缘提供的隐蔽度不足以对其视野造成阻碍，从而使麋鹿能兼顾保温、舒适与预警的多元化需要。

第三主成分的特征值为1.063，贡献率达13.29%，其中载荷系数绝对值最为显著的为水源距离(0.964)，其他变量则较为平均，因此将第三主成分定义为“水源因素”。结合实地调查情况发现，麋鹿在长江枯水期的生境选择偏向距离水源较近的区域，秋冬季节长江故道水位降低，平坦的河滩地带延伸数公里，麋鹿生性偏好湿地环境，且近水区域仍有可食植被，天晴时麋鹿仍会成群在该开阔区域活动，但不像春夏季节长时间逗留。

第四主成分特征值为1.041，贡献率达13.01%，其中载荷系数绝对值最突出的变量为地表植被的可采食比例(0.919)，其次即为植被盖度(0.216)和道路距离(-0.229)，因此将第三主成分定义为“食物”。结合原始调查数据，在枯水季节，由于保护区的生物量和可采食量均处于较低水平，麋鹿仅在采食期间去往应急饲料基地周边，其余时间在草地和伐后的芦苇地居多，许多麋鹿可食植物由于没有嫩叶嫩芽长出，麋鹿在该区域也少有采食行为。

第五主成分特征值为1.025，贡献率达12.82%，载荷系数绝对值最突出的变量为土壤湿润度(0.936)，其余变量较为均衡，可将该主成分定义为“水源因素”。因此，水源因素在麋鹿秋冬季节的生境选择上不仅只有故道单方面因素，长江枯水期地下水位的降低也使原有水洼或小面积湖沼成为泥淖，对麋鹿卧息需求而言，该地形即为最理想的卧息环境之一。

第六主成分特征值为0.964，贡献率达12.05%，其中载荷系数绝对值最为显著的为地表植被盖度(0.859)，因此将第六主成分定义为“植被”。结合调查数据发现，麋鹿倾向于寻找植被覆盖较为丰富的区域，以草地倾向最为明显，一般认为是出于采食或栖息需要。

第七主成分特征值为0.862，贡献率达10.78%，其中载荷系数绝对值最为显著的为隐蔽地距离(0.810)，因此将第七主成分同样定义为“隐蔽需求”。由于石首麋鹿保护区的林地相距开阔草场和长江故道距离较远，且石首麋鹿种群数量较大，数百头麋鹿罕见共同进入林地活动，林地树木较为茂密，视野相对受限，于野生麋鹿而言不利于其种群安全，故对隐蔽地利用较少。

表1 麋鹿秋冬季利用生境构成变量的特征值

Tab.1 Eigenvalues of habitat variables for Milu in autumn and winter

表2 麋鹿秋冬季利用生境构成变量的因子载荷系数转置矩阵

Tab.2 Rotated component matrix on loading coefficients of habitat variables for Milu in autumn and winter

3.2 麋鹿在枯水期的生境选择资源选择函数

由于此次调查选用的生态因子变量存在非正态分布情况，因此采用Spearman秩相关检验各个生态因子的相互关系，绝对值≥0.5的相关变量需经生态意义分析后保留其一。经Spearman秩相关检验发现，绝对值≥0.5的相关关系为人为干扰距离与道路距离，其二者之间呈显著正相关(P<0.01)；道路距离与可采食比例、隐蔽度与隐蔽地距离之间呈显著负相关(P<0.01)。

根据上述结果，结合保护区实际生境和统计因子生态意义，决定筛除可采食比例和隐蔽地距离，并将其余生态因子标准化后进行二元Logistic回归建模，得到如下结果：回归模型显示，在人为干扰距离、水源距离、道路距离、隐蔽度、地表植被盖度、土壤湿润度6个因子组建模型时可达最为理想的拟合效果，用上述因子变量建立的资源函数模型为：P=ez/(1+ez)，e为自然数，P为生境利用概率。其中z=-0.518+1.672×人为干扰距离-0.186×水源距离-2.463×道路距离+0.224×隐蔽度-0.366×地表植被盖度-0.862×土壤湿润度(表3)。模型预测的正确率达76.4%。随后，在SPSS中应用ROC曲线法检验模型，将Logistic回归模型中对利用样方的预测值作为待检验变量，选择麋鹿对样方的利用与否为变量，导出ROC曲线，曲线下面积为0.832，高于假设面积0.5，证实了该Logistic回归模型具有较好的拟合效果。

表3 进入logistic回归方程的变量

Tab.3 Variables included in the logistic regression model

注：*差异显著(P<0.05)；**差异极显著(P<0.01)

Note：* Indicates significant differences，** Indicates extremely significant difference

4 讨论

通过主成分分析与logistics回归分析结果，并结合实地观察认为，麋鹿在长江枯水期的生境选择趋向于远离干扰、舍弃江滩并寻求隐蔽。因此，我们将从扰动、水源与隐蔽3个因子展开讨论。

4.1 扰动因子

扰动因子中的道路距离与人为干扰距离在logistic回归分析中的P值分别为0.006和0.029，分别体现了上述两因子对麋鹿生境利用的极显著(P<0.01)与显著水平(P<0.05)的差异。此外，在主成分分析中，扰动因子对麋鹿生境选择的累计贡献率达22.783%，说明麋鹿对巡护或噪音等扰动较为敏感，已经影响了其对活动区域的选择，这一点与李驰等[22]报道的麋鹿秋季卧息地选择调查取得的认识高度一致。然而，从Logistic回归方程看出，麋鹿虽倾向于远离人为干扰的环境，但对道路附近的环境并不排斥，尤其在非硬化道路周边，视野开阔、地形平坦，麋鹿成群频繁出没。总的来说，扰动因子对石首麋鹿的生活规律已产生较为显著的影响，因此，在麋鹿生境的构建与保护过程中，对于人类活动、噪音等因素需要特别重视，对石首麋鹿种群而言，建议构建大规模且连片的静谧生境。

4.2 水源因子

水源因子包括水源距离与土壤湿润程度，其中后者显著水平为0.018，体现出负相关趋势的显著差异性(P<0.05)。在主成分分析中，水源因素的累计贡献率达26.112%。长江枯水期到来时，麋鹿活动洲滩地下水位伴随长江故道水位一同减退，温度逐渐降低，植被的盖度及生物量发生显著减少[23]。此情况下，麋鹿需寻求树木或芦苇在隐蔽地遮蔽平原江风，无法利用舒适的河滩环境。

4.3 隐蔽因子

隐蔽因子在Logistic回归分析中未体现出显著差异性，而在主成分分析中，隐蔽因子对麋鹿生境选择的累积贡献率达24.684%。出于除灭旱生入侵植被(如苍耳Xanthiumstrumarium)和灭蜱等需要，保护区会将芦苇(Phragmitesaustralis)丛和苍耳、飞廉(Carduusnutans)茂密的区域进行机械清除。麋鹿在卧息时更加倾向于隐蔽度高的林间或林缘环境，白天则偶尔选择草地或低矮芦苇丛。上述环境提供的避风条件可进一步减少麋鹿在寒冷天气的热量散失与损耗。这与李驰等[22]报道的麋鹿冬季卧息地偏好调查对结果相一致。

然而，石首麋鹿的活动范围及生境特征组合相对较为固定，生境功能不够丰富，对现存麋鹿的生境选择乃至种群的发展和野化造成了一定程度的制约。调查期间，石首麋鹿国家级自然保护区进行了麋鹿生境建设与完善项目的设计与规划，工程期间麋鹿的活动虽受扰动产生了一定变化，但工程完成投入使用后，构建的新环境融合了洼地水域与疏林地，也成了麋鹿活动较为频繁的区域，在此基础上，关于麋鹿生境选择的后续研究也将更为全面与深入。