人工模拟增雨对油蒿种子形态性状和比叶面积的影响

董 雪，刘明虎，李新乐,2，辛智鸣,2，郝玉光,2，孟 阳，张景波

（1.中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，内蒙古 磴口 015200；2.内蒙古磴口荒漠生态系统国家定位监测研究站，内蒙古 磴口 015200；3.磴口县气象局，内蒙古 磴口 015200）

种子形态是重要的植物生活史特性之一，主要包括种子重量、形状、附属物和表面结构等性状[1,2]。它与种子散布、休眠、萌发、出土、幼苗生长及种子库持久性等密切相关[3-6]。种子形态不仅制约着物种的分布和丰富度[6]，而且影响植物群落演替过程[7,8]，因此具有重要的适应意义[3,9-11]。比叶面积反映植物单位叶干质量的光截获面积，与植物的叶氮含量、光合速率[12]、获取资源的能力[13]及生存对策有紧密的联系，能反映植物对不同生境的适应特征[14]。Westoby 首先提出比叶面积、树高和种子大小组成的三维空间是最能体现物种生存策略的重要性状[15]。因此，通过油蒿种子、比叶面积对增雨处理的响应可以体现植物适生策略和机制。

气候变化尤其是降水变化对生态系统的结构和功能有重要影响[16]。降水格局变化将对荒漠生态系统产生重要影响[17,18]。随着降水的增加，不同种子大小的物种丰富度都有增加，但是大种子的优势将降低，植株数目下降，小种子植物的数目极显著增加[19]。目前，学者们在群落调查基础上，探索种子的尺寸、种子的形状、种子的颜色、种子的有无光泽等这些性状与温度、降水、光照等生态因子之间的关系及原因做了一些研究[12,19,20]。研究表明：种子性状不仅随气候变化而变化，而且同一地区的不同坡向、不同演替阶段也影响种子特性[10]。但是有关模拟增雨对荒漠植物油蒿种子形态及所造成对干旱环境的适应机制方面的变异未见报道。

油蒿Artemisia ordosica是菊科蒿属主茎不明显，多分枝的半灌木，广泛分布在北方沙区。具有耐沙埋，抗风蚀，耐贫瘠，分枝能力强和结实量大等良好特性，在荒漠生态系统重建和恢复中，起着非常重要的作用。在促进植物群落演替，保护荒漠区生态坏境和改善荒漠环境条件中发挥着极其重要的作用。自然生长的油蒿以种子繁殖为主，但因其生长不定根能力强，也可分株插条繁殖。但其种子形态性状如何响应气候变化，以及种子大小与比叶面积的关系并未涉及，限制了对在增雨处理下油蒿的生殖生长表现的认识。本研究设置不同增雨处理，研究油蒿的种子大小和比叶面积对不同增雨处理的响应，探明两者之间的关系，以期揭示油蒿植物功能性状对降水量变化的响应机制和演变趋势。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区巴彦淖尔市的磴口县中国林业科学研究院沙林中心第二实验场内，地 理 坐 标 为106°43′E，40°24′N。该 地 区 属 于 中温带大陆性季风气候，夏季炎热，冬季寒冷。降水多集中在6—9月份，多年平均降水量约为 145 mm；年均潜在蒸发量为2 397 mm；年平均气温7.6 ℃，昼夜温差较大，生长季的日温差可达15 ℃；全年平均相对湿度为48%。年平均日照时数3 210 h，占全年可照时数的72%，无霜期在136 ～205 d 之间；风沙危害是主要的自然灾害，年平均风速为3.4 m/s，最大风力可达18 m/s，平均大风日数为12.5 d。样地区域地势平坦，土壤类型为风沙土，地下水埋深在 3 ～4 m。试验区广泛分布着唐古特白刺Nitraria tangutorum，由于多年增雨白刺沙包上的油蒿Artemisia desterorum数量明显增多。群落内伴生有少量沙鞭Psammochloa villosa等多年生植物以及虫实Corispermum hyssopifolium、沙米Agriophyllum squarrosum、盐生草Halogeton glomeratus和猪毛菜Salsola collina等一年生植物，群落盖度为30%～40%。

2 研究方法

2.1 试验设计

模拟增雨试验于2008年开始，每年的5—9月进行，每月增雨1 次。以磴口县多年（1961—2000年）平均降水量145 mm 为依据设置4 个增雨梯度，即分别增加年降水量25%、50%、75%以及100%，同时设置0%的增雨为对照样地（CK），每 次 增 雨 量 分 别 为0、7.25、14.5、21.75 和 29 mm，增雨时长约5 h。每个处理和对照都设置4 个重复，共20 个试验样地，样地之间的间隔在5 m 以上，以尽量减少相邻样地之间的相互干扰。每个样地为1 个半径为6 m 的圆形，面积约为 113 m2。每个样地内有一个白刺沙包，且沙包上有大量的油蒿生长，沙包位于样地中间，其平均高度和面积分别为1.24±0.14 m 和29.9±0.39 m2。除对照样地外，每个样地安装1 套全光照喷雾灌溉系统，进行人工模拟增雨，增雨用水取自样地附近的水井，由输水管道输送到样地内。

2.2 样品的采集与测定

所有试验测定和样品采集都在增雨能够稳定覆盖的范围内进行，2018年9月中旬在每棵母树采集生长发育正常的种子和叶片。本研究中测定每颗种子的表型性状采用Winseedle 种子和针叶图象分析系统软件。该软件可获得种子形态指标包括种长（平行子叶方向）、种宽（垂直子叶方向）、种子体积、种子表面积、种子长宽比等，同时可以获得叶面积。种子形态指标测定以单株为单位，不同增雨处理的指标值均以该模拟增雨条件下各单株的均值来表示，以300 粒种子为一个样本。千粒重用1/10 000 电子天平测定。每次随机取 1 000 粒种子，5 次重复。扫描采集种子植株个体上叶子的总面积，然后烘干至恒质量计算比叶面积。

种子长宽比（L/W）=种子长度/种子宽度的比值

变异系数=性状标准差/性状平均值×100%比叶面积=叶片面积(cm2)/叶片干质量(g)

2.3 数据处理

采用 Excel 2003 和SPSS 17.0 软件将各性状进行方差分析、差异显著性检验、相关性分析。采用回归分析种子形态指标（种长、种宽、种子体积、种子表面积、种子长宽比和千粒重）随着模拟增雨的变异趋势以及与比叶面积的关系，分别以增雨量和比叶面积为自变量，各性状分别为因变量，作多项式回归分析。

3 结果与分析

3.1 增雨对油蒿种子性状变异的影响

从表1 可以看出，不同增雨条件下，种子长度的变异范围为1.503 ～1.718 mm，平均长度为 1.508 mm，变异系数为5.417%。种子宽度的变异范围为0.667 ～0.773 mm，平均宽度为0.703 mm， 变异系数为6.179%。种子体积的变异范围为0.383 ～0.532 mm3，平 均 体 积 为0.434 mm3，变异系数为14.565%。种子表面积的变异范围为2.601 ～3.114 mm2，平均表面积为2.832 mm2， 变异系数为8.316%。种子长宽比的变异范围为0.418 ～0.499， 平 均 长 度 比 为0.448 mm， 变异系数为7.071%。种子千粒重的变异范围为0.279 ～0.438 g，平均千粒重为0.334 g，变异系数为19.496%。其中50%增雨处理的种子宽度、体积、表面积和千粒重均最大，且与其它四种增雨处理差异性均显著（P＜0.05），而100%增雨处理种子长度、宽度、体积、表面积和千粒重均最小。方差分析表明，不同增雨处理对油蒿种子各指标均达到了显著水平。

3.2 油蒿种子性状指标间的相关性

从表2 对油蒿种子性状均值进行的相关性分析可以看出：种子长度与各指标间均未达到显著水平（P＞0.05），而种子宽度与种子体积、千粒重呈极显著正相关（P＜0.01），与种子表面积呈显著正相关（P＜0.05），说明种子宽度对种子表型变异的贡献较大。种子体积与表面积、千粒重也呈极显著正相关（P＜0.01）。种子千粒重与种子宽度、体积、表面积均呈极显著正相关 （P＜0.01）。种子长宽比与其它各指标的间的相关性均不显著（P＞0.05）。油蒿种子各指标间的相关性大部分都达到了显著水平，说明种子形态指标之间存有复杂的联系，而且不是独立的。

3.3 油蒿种子性状指标与增雨处理的相关性

油蒿种子受增雨的影响，其形态性状在表达上随着雨量的增加，呈现先增加后下降的趋势。种子各性状与模拟增雨因子的相关性分析表明，油蒿种子表面积、宽度和体积与增雨量呈极显著相关性（P＜0.01），相关系数分别为0.638、0.596、0.584。种子长度和千粒重与增雨量呈显著相关性（P＜0.05），相关系数依次为0.530、0.528。种子长宽比与增雨量的相关性不显著（P＞0.05）。在50%增雨处理下种子性状指标中种子宽度、体积、表面积、长宽比和千粒重均最大，且显著高于其它处理，然后随着雨量的增加逐渐减小，当达到100%增雨时，种子性状各指标属性值除种子长宽比外均为最小。

表1 不同增雨处理油蒿种子的形态指标（平均值±标准差）†Table 1 Mean value and variance analysis of seed characters of Artemisia ordosica (Mean±SD)

3.4 增雨对比叶面积变异的影响

从图2 可以看出，随着雨量的增加，油蒿比叶面积呈增大趋势。除25%增雨处理与50%增雨处理下油蒿比叶面积差异不显著外（P＞0.05），其余各不同增雨量处理之间对油蒿比叶面积的影响均达到显著水平（P＜0.05）。各增雨处理（25%、50%、75%、100%）的净增加值（各增雨处理-对照）依次是18.36 cm2/g、21.79 cm2/g、41.55 cm2/g、54.84 cm2/g。由此可以看出油蒿比叶面积对增雨处理的响应很明显，且比叶面积随降水量的增加而增大。

表2 油蒿种子形态指标相关性†Table 2 Correlation coefficients of seed characters of Artemisia ordosica

图1 种子性状与增雨处理的相关性Fig.1 Correlation coefficients between seed characters of Artemisia ordosica and simulated precipitation

图2 不同增雨处理对比叶面积的影响Fig.2 Effect of different precipitation on specific leaf area

3.5 种子大小与比叶面积的关系

增雨处理对油蒿比叶面积和种子形态均产生了不同程度的影响。种子各性状与比叶面积的相关性分析表明（图3），油蒿种子长度、宽度、表面积、体积、长宽比、千粒重与比叶面积均呈负相关关系，其中种子表面积与比叶面积的相关系数最大达到0.612，其次是种子体积与比叶面积相关系数达到0.536，种子千粒重与比叶面积相关系数达到0.506，但种子各性状与比叶面积均未达到显著水平。由以上结果可以看出，油蒿的营养生长和繁殖生长并不同步，增雨处理的影响作用于油蒿种子和比叶面积的结果也就不同。

图3 种子性状与比叶面积的相关性Fig.3 Correlation coefficients between seed characters and specific leaf area

4 讨 论

种子性状是植物相对稳定的生活史特征之一，但为适应复杂多变的环境会产生适应的变异[21]。不同增雨量处理对油蒿种子长度、宽度、体积、表面积和千粒重均造成显著影响，在一定程度上反映了油蒿对降水变化比较敏感。本研究模拟增雨量对种子长宽比的影响不明显，说明种子长宽比是植物对自然环境长期适应、相对稳定的指标。种子千粒重和种子体积变异幅度较大，说明这两个种子形态指标受增雨量的影响较大，种子形态指标变异大小排序依次为：种子千粒重＞体积＞表面积＞长宽比＞宽度＞长度。油蒿种子长度、宽度、体积、表面积及千粒重在不同增雨处理间差异均达到显著水平，说明种子性状表现出来的差异并不是随机性的，而是与种子形态对不同增雨处理的响应密切相关。油蒿种子主要借助于动物和重力传播，其体积、表面积及千粒重的变化可能造成种子传播能力的变化，进而影响种群格局和群落结构。增雨处理对种子千粒重和种子体积均影响较大，种子千粒重的变化可能造成出苗率及幼苗生长状态的变化[22]。体积是反映种子大小的指标，体积越大即吸水的表面积越大，其内含的营养物质越丰富，可以提供发芽的物质越多，使发芽迅速整齐，进而影响到幼苗乃至后期的生长。不同增雨处理间种子体积差异越大，在一定程度上说明了油蒿在育种选择上的潜力较大，为油蒿的优良群体选择提供了基础和条件。

大多数旱生植物长期生活在干旱生境中，限制其生长的主要因子是水分，带有较少贮存物质的小种子遇到环境中的适宜条件会快速萌发。随着降水的增加，油蒿的生存环境改善，小种子的幼苗死亡率降低，并利用先萌发的优势迅速成长，使大种子的竞争优势降低，从而拥有更多的成株数目，产生更多的后代。所以，随着环境的改善，大种子的优势将逐渐降低。大小种子在分配于繁殖的能量相同的情况下，小种子的数目会比大种子多很多，依靠风力扩散的能力强，距离也较远，所以能够充分利用随机降水，迅速萌发产生更多的幼苗。在降水稀少的地区，大种子更能适应恶劣的环境，使幼苗在短时间内不需要对外界环境的依赖，并且成株有强壮的根系，能有效利用稳定的深层土壤水。种子形状与土壤种子库寿命有关，小粒、近圆球形种子易于形成持久种子库[1]。推测如果未来降水持续增加，油蒿种子会增大，但增雨量超过50%种子有减小的趋势，当增雨量达到100%时，种子最小。

本研究中增雨处理对油蒿种子性状和比叶面积均产生了较大的影响，比叶面积、树高和种子大小三者组成了植物生存策略的三维空间且最能体现物种生存策略的重要性状，种子大小对萌发、幼苗成活率有影响，从而可以调节物种间的竞争和扩散间的权衡关系，而比叶面积代表了植物获取资源进行营养生长的能力和植物抵御外界环境变化能力间的权衡关系。可见油蒿对增雨的响应可以通过种子大小和比叶面积两大主要植物功能性状的变化来体现，并且不同增雨量处理下的油蒿种子各性状与比叶面积之间存在负相关关系，但均未达到显著水平。说明植物的营养生长和种子繁殖生长的时期本身不同步，外界环境因子的变化对植物的影响也就存在差异。本研究的结果表明，油蒿种子大小和比叶面积不相关可能代表了植物在繁殖生长和营养资源获取上不相关，这与其他研究结果一致[23,24]。

表型多样性是遗传多样性与环境异质性的综合体现[1]。油蒿种子性状在不同增雨处理的群体内都具有丰富的多样性。其中种子千粒重的变异系数最大19.496%，种子长度的变异系数最小为5.417%。表型变异研究对其遗传改良、优良种质资源保存及开发利用具有极其重要的意义。表型变异必然蕴藏着遗传变异，即表型变异愈大，可能存在的遗传变异就越大[20,25]。本研究是以模拟增雨种子的形态指标进行分析，由于所测的指标及所考虑的气候因子较少，油蒿发育状况、生理生化特性以及外因影响如何还需进一步探讨，可能此时不同增雨对种子的遗传性状尚未得到充分表达与稳定，这些早期表现优良的性状是否与晚期萌发生长相关尚需进一步研究。

5 结 论

不同增雨量对油蒿种子长度、宽度、体积、表面积及千粒重均有显著影响，其中在50%增雨处理种子千粒重、体积、表面积和长度显著高于其它处理，种子形态指标随着雨量的增加，呈现先增加后减小的趋势。油蒿种子多项形态指标的协同作用显著。种子的长宽比相对稳定，与增雨处理的相关性不显著。不同增雨量对油蒿比叶面积的影响显著，且随着雨量的增加，比叶面积呈增大趋势。油蒿种子各性状与比叶面积之间存在负相关关系，但均未达到显著水平，说明植物的资源营养生长和种子繁殖生长的时期本身不同步。两者间的权衡关系体现了油蒿对外界环境变化的适应策略。