壳聚糖在畜禽生产中应用的研究进展

林 颖，闵 遥，王长康，高玉云

（福建农林大学动物科学学院，福建福州 350002）

壳聚糖是由甲壳素脱去乙酰基后所发现的一种可溶性的氨基多糖，来源广泛，主要分布在甲壳类动物、昆虫及真菌细胞壁中，有“人体第六生命要素”之称，是自然界中除纤维素外含量最丰富的多糖[1]。它是由氨基葡萄糖通过糖苷键连接而成，含有活性位点氨基和羟基[2]。与中草药添加剂及微生态制剂等相比，壳聚糖具有成本低、制备工艺简单等优点，可在饲料中广泛应用。壳聚糖不易溶于水，使其应用受到限制[3]，故可以采用化学法、酶法与辐射法等方式来获取壳聚糖的衍生物，如壳寡糖（Oligochitosan）与低聚壳聚糖等。许多试验研究均表明壳聚糖拥有抗菌抑菌作用和抗氧化作用。在畜禽饲料中添加适量壳聚糖不但可以促进畜禽生长，加强机体免疫力，还可改善动物产品品质，因而壳聚糖作为一种新型饲料添加剂在畜牧业生产中的应用得到了人们更多的关注。本文主要对壳聚糖的生理功能及其在畜禽生产中应用的研究进展进行综述，为壳聚糖在畜禽生产中的科学应用提供依据。

1 壳聚糖的生物学功能

1.1 抗氧化功能 壳聚糖具有抗氧化功能与其分子结构中的羟基基团有关，随着壳聚糖与其衍生物浓度的增加，清除自由基的能力加强。在饲粮中添加低聚壳聚糖能提高妊娠母猪血液中的总超氧化物岐化酶活性，降低丙二醛含量，并且能促进新生仔猪抗氧化基因的表达，抗氧化能力增强[4]。另外，壳聚糖通过激活抗氧化系统并诱导相关抗氧化基因的表达，对机体起到抗氧化作用。Ahn 等[5]指出，丝裂原活化蛋白激酶（Mitogen-Activated Protein Kinase，MAPK）家族中的酶，如c-Jun 氨基末端激酶（c-Jun N-Terminal Kinase，JNK）、细胞外信号调节激酶（Extrallular Signal Regulated Protein Kinase，ERK）以及p38MAPK（Regulated Kinase，RK）活性的激活与壳聚糖有关，它能使激活蛋白-1（Activator Protein-1，AP-1）的活性减弱，由此可见，壳聚糖是通过采用MAPK 途径转导来减轻氧化应激带给机体的危害。Ahn 等[6]指出，因为介导核因子E2 相关因子2（Nuclea Factor Erythroid-2-Related Factor2，Nrf2） 易位细胞核对抗氧化酶的表达有诱导作用，并且Nrf2 通路能被天然产物所激活从而也对抗氧化酶基因表达有诱导作用，因此壳聚糖能使因过氧化氢所造成伤害的肝细胞有防护功能。

1.2 抗菌抑菌功能 壳聚糖其抗菌抑菌效果最早运用在农业与医疗方面，后来逐渐在食品加工方面开展其抗菌抑菌的研究。Nuengjamnong 等[7]报道，采食添加0.2%壳聚糖日粮的肉鸡，其对饲料的吸收利用效果明显提高，芽孢杆菌数量增多，大肠杆菌数量减少，对肠道的改善有一定作用。Wang 等[8]试验也表明，饲粮中添加0.01%铜载纳米壳聚糖可增加仔猪乳酸菌与双歧杆菌的数量，减少仔猪肠道中大肠杆菌的数量。目前关于壳聚糖抗菌抑菌机理的研究无明确解释，主要有3 种可能说法。一是壳聚糖可以与细胞壁上的二价金属离子结合，破坏了细胞壁的稳定结构；同时因为壳聚糖能结合分布在细胞膜上的脂多糖、磷脂等而导致细胞膜的功能发生变化，使得营养物质无法运输到细胞内，从而达到杀灭细菌的作用[9]；二是从外部能进入到细菌胞体内的壳聚糖能影响细菌DNA、RNA 和蛋白质的合成，致使其生命活动不能有序进行，因此达到抗菌抑菌的功能[10]；三是壳聚糖能减少肠道中有害微生物的数目，有利于肠道中有益菌的生长[11]。

1.3 增强机体的免疫力 壳聚糖主要是通过调节细胞因子和抗体的产生来加强机体免疫力，同时被壳聚糖吸附的H+能使巨噬细胞和T 淋巴细胞发生活化，也使巨噬细胞的吞噬功能进一步加强，各类的淋巴因子由T 淋巴细胞释放出来[12]。Li 等[13]研究表明，肉牛日粮中添加0.05%和0.1%壳聚糖可增加血清中的IgG、IgA 和IgM含量。彭亮等[14]试验指出，与对照组相比，小鼠灌胃壳聚糖后其淋巴细胞和抗体生成细胞数量明显增多，单核吞噬细胞系统的吞噬能力增强。另外，壳聚糖能激活树突状细胞来表达促炎细胞因子，如IL-12 和IL-15，从而增强自然杀伤细胞的抗肿瘤活性[15]。

1.4 调节脂肪代谢 诸多研究表明，壳聚糖与脂肪的代谢调节相关，能减少体内脂肪的沉积，改善动物产品品质。Jin 等[16]指出，1 g 壳聚糖可吸收50～65 mg 胆固醇或2～8 g 花生油。壳聚糖能调节脂肪代谢的机制目前主要有3 种可能说法。一是由于壳聚糖分子结构中有铵离子，通过静电作用与带阴离子的胆汁酸结合，致使胆汁酸对脂肪的乳化作用减弱，机体为补充胆囊中减少的胆汁酸量，自身会促进肝脏中的总胆固醇转化为胆汁酸，从而导致血液与肌肉中的胆固醇量减少[17]；二是肠道内脂肪酶的活性会受到壳聚糖的影响，导致其活性下降，因而机体不能很好地对脂肪进行消化利用[18]；三是壳聚糖能结合消化系统中的脂肪酸、脂肪以及胆固醇等脂类物质形成络和物，该络和物不溶于水，且胃酸也不能将其水解，因此机体不能将其吸收，只能随着粪便排出体外[19]。

2 壳聚糖在畜禽生产中的应用

2.1 壳聚糖在家禽生产中的应用

2.1.1 鸡 壳聚糖在鸡生产中的应用较多，但大部分研究是关于肉用仔鸡。在肉鸡日粮中添加壳聚糖能促进其生长，加强机体的抗病力，同时还能影响脂肪代谢，减少体内脂肪的沉积，但不同的研究结果并不一致，推断其原因可能与壳聚糖的来源、脱乙酰度以及添加量等有关。丁晓岚[20]试验表明，饲料中添加0.05% 壳聚糖能使肉仔鸡的平均体重明显增加，对饲料的利用吸收效果较好，但添加0.5%壳聚糖较多剂量时肉仔鸡平均体重无明显增加，同时可明显降低对饲料的利用吸收效果。郝钢等[21]试验发现，有利于肉鸡生长的壳聚糖添加量为0.05%～0.1%，若添加过多的壳聚糖，反而不利于肉仔鸡生长。造成高水平壳聚糖抑制生长的原因也许与壳聚糖调节脂肪代谢的功能有关，壳聚糖能减少体内沉积的脂肪，导致体重总体增长呈减少趋势。Menconi 等[22]试验表明，日粮中添加0.2%壳聚糖会显著减少肉鸡伤寒沙门氏菌的繁殖，增强机体免疫力。此外，壳聚糖也会影响鸡肉品质。黎秋平等[23]研究显示，在肉鸡饲粮中添加壳聚糖可使腹脂与肝脂质量以及肌间脂肪的宽度下降，胸肌的滴水损失率减少，不利于机体对脂肪的吸收利用，这表明壳聚糖具有改善鸡肉适口性的作用。

壳聚糖在蛋鸡的应用上不仅报道不多见，并且蛋鸡的种类、年龄以及壳聚糖的添加量等也会造成试验结果不同。在蛋鸡日粮中添加壳聚糖可以使蛋黄中的胆固醇含量减少，鸡蛋哈氏单位和脂类代谢酶的活性提高。Swiatkiewicz 等[24]报道指出，在日粮中添加0.01% 和0.02%壳聚糖能使蛋鸡的蛋重和哈氏单位增加，蛋黄颜色有所改善，而对产蛋量和蛋壳质量无影响。Yan 等[25]和Meng 等[26]也获得类似的结果。彭佳丽等[27]试验表明，加入壳聚糖复方制剂可减弱蛋鸡乳酸脱氢酶的活性，增强脂蛋白脂肪酶的活性，肝脏抗氧化功能加强，进一步促进肝脏对脂肪的吸收利用。

2.1.2 鹅 添加适量壳聚糖能够对鹅的激素分泌起到调节作用，改善生产性能，加强机体的抗病力。盛东峰等[28]试验表明，分别在肉仔鹅饲粮中添加0.025%、0.05%、0.1%和0.2%壳聚糖均可显著减少血清中的总胆固醇和低密度脂蛋白（LDL）含量。苗志国等[29]试验结果指出，在日粮中添加0.10%壳聚糖可以使豁眼鹅的平均日增重提高12.45%，耗料增重比下降8.89%；而添加0.20%壳聚糖日增重可提高13.32%，耗料增重比降低8.17%，血清胰岛素样生长因子-1、生长激素以及胰岛素的浓度都有所上升。赵悦等[30]试验指出，在饲粮中的壳聚糖添加量达到0.05%时，能够使扬州鹅日增重、平均日采食量明显增加，耗料增重比减小，对降低腹脂率有显著的积极作用，可是当饲粮中的壳聚糖添加量达到0.2%时，反而使平均日采食量和日增重明显减小，耗料增重比增加。所以，添加适量的壳聚糖对鹅的生长性能有促进作用，并且在一定程度上能改善鹅肉品质。壳聚糖主要是通过增加血清中IgG、IgM 与IgA 的含量，促进重要的细胞因子（如IL-1、IL-2 以及TNF-α）的产生来增强鹅的免疫力[31]。

2.1.3 鸭 近年来壳聚糖在家禽生产中的应用大都集中在鸡上，而在鸭中的应用较为少见。张福英等[32]研究发现，在鸭日粮中添加0.05%、0.1%壳聚糖对其生长和防御疾病有促进作用。低聚壳聚糖对于北京鸭的屠宰性能无较大影响[33]，但能促进北京鸭的生长，还能减少血清中有害物质（如尿酸和尿素）含量，增加血清中蛋白含量[34]，在抗氧化和抵抗疾病方面也有较好的作用[33]。关于壳聚糖在鸭应用中是否有抗菌抑菌作用和改善肉质的研究目前还鲜有报道，因此今后可加强壳聚糖在鸭上的研究。

2.2 壳聚糖在家畜生产中的应用

2.2.1 猪 在猪日粮中加入适量的壳聚糖具有重要的意义。由于断奶仔猪免疫功能与消化功能尚未健全，添加壳聚糖能减少应激带来的危害，促进生长，增强机体的免疫力，获得较高的饲料报酬与经济效益。Hu 等[35]试验表明，日粮中添加0.005%壳聚糖能有效提高断奶猪生长性能，增强肠道的保护功能，减少肠道炎症的发生。Xu 等[36]研究指出，日粮中添加0.05%壳聚糖能明显提高断奶仔猪的日增重，加强干物质与粗蛋白质等营养物质的消化吸收，提高空肠淀粉酶的活性。对于肥育猪，添加适量的壳聚糖可以减少皮下脂肪的沉积，使机体获得更高的瘦肉率。苗志国等[37]研究表明，日粮中添加壳聚糖会使杜×大×长育肥的猪肉营养成分发生改变，增加粗蛋白质和各种氨基酸含量，减少背膘厚度及板油重量，猪肉的品质得到改善。周晓容等[38]试验表明，0.5%与1% 壳聚糖组长× 荣杂种猪的日增重和平均日采食量、背膘厚较对照组均降低，并且壳聚糖添加量越多，试验组背膘厚度越小；饲粮中添加0.5%壳聚糖获得的瘦肉率和眼肌面积效果最好，由此说明添加壳聚糖能减少肥育猪脂肪沉积量，提高瘦肉率。

2.2.2 牛 奶牛乳房炎严重危害了奶的品质和奶牛的健康，当前预防与医治乳房炎的方法仍然是采用抗生素，但由于抗生素大量使用，会导致奶中抗生素含量严重超标、产生耐药菌等一系列的弊端。壳聚糖不仅能减少奶牛乳房炎的发生，且不会对奶牛本身产生其他不良作用，此外壳聚糖还会促进奶牛瘤胃发酵，因此作为抗生素替代物的壳聚糖在奶牛生产上的应用具有重要的现实意义。张静等[39]试验表明，在奶牛饲粮中添加0.15%～0.2%壳聚糖时，有利于肠道中乳酸菌的繁殖，但对大肠杆菌及总需氧菌的繁殖影响不大。田丰等[40]研究结果表明，采食0.1%壳聚糖饲粮的奶牛每头每日的产奶量较未添加壳聚糖前增加了1.29 kg，乳脂率呈增长趋势，乳中的体细胞数呈减少趋势。任海军[41]也获得类似的结果。何玉鹏等[42]发现，瘤胃中微生物发酵方式的变化与饲粮中添加壳聚糖有关，乙酸与丁酸含量减少，丙酸含量增加，瘤胃中的甲烷产生减少，因此能量的消耗减少，对能量的利用能力加强。此外，壳聚糖对于肉牛的生长性能和营养物质的消化吸收也有一定作用，但目前关于此方面的研究不多。于萍等[43]试验结果表明当日粮中添加0.05%壳聚糖时，西门塔尔育肥公牛的日增重与平均日采食量增加，肉牛对干物质、能量、蛋白质以及钙的消化能力加强，耗料增重比减少，因而肉牛生长速度加快，但添加0.1%壳聚糖反而不利于肉牛的生长，该研究结果与在其他动物上的研究结果相似。

3 小 结

壳聚糖不但具有抗氧化、抗菌功能，还能增强机体的免疫力、调节脂肪代谢等，我国海域辽阔，获得壳聚糖较为容易，壳聚糖有良好的发展前景。但是目前对于壳聚糖在畜禽上的应用仍存在许多问题，首先各种动物对壳聚糖的利用情况会因其脱乙酰度、来源、分子量大小等有所不同，在各种动物应用中壳聚糖的添加量还需进一步探索；其次由于壳聚糖不能溶于水与碱性溶液，其使用受到一定限制，因而对壳聚糖衍生物进行研究十分必要，但目前对壳聚糖衍生物开发与利用的报道并不多；此外壳聚糖在动物机体内的作用机理并不完全明确，壳聚糖和其他饲料添加剂或营养因子进行有效配伍的研究不多，壳聚糖在畜禽应用上的研究对象主要集中在肉鸡与猪，在其他动物上的研究应用较少。因此继续加强对壳聚糖的研究和开发，将有利于其更好地应用于畜禽生产。