公猪信息素的作用机制及公猪气味应用的研究进展

黄建豪 ，周乐乐，陈 云，刘国乾,2，乔延召，曾繁文，张守全*

（1.华南农业大学动物科学学院，国家生猪种业工程技术研究中心，广东省农业动物基因组学与分子育种重点实验室，广东广州 510642；2.广东科贸职业学院动物科技学院，广东广州 510640）

母猪繁殖性能的高低是衡量猪场经济效益的重要指标，如何提高母猪的繁殖性能一直是研究的热门方向。猪是哺乳动物中拥有最多嗅觉受体的物种之一[1]，其对气味的感知程度优于大多数哺乳动物。生产上利用这一生理特性使用公猪进行查情诱情，当公猪见到母猪时会分泌大量唾液，唾液中含有的信息素通过挥发刺激母猪发情[2]。

目前生产上使用公猪对达到165 日龄的后备母猪进行诱情，工作量大，诱情效果不好时会导致后备母猪初情期推迟，影响生产效率[3]，还可能造成病毒在公母猪之间传播，尤其是现今在非洲猪瘟肆虐，不能有效地保证生物安全。依据公猪气味的特点和气味传导的机制研发出公猪气味剂，能够在一定程度上规避以上这些风险，提升配种受胎率、分娩率、窝产仔数，保证生产过程中的生物安全，但目前仍未得到有效推广。本文就公猪信息素的作用机制和公猪气味的应用研究进展进行综述，为公猪气味剂在生产中的推广提供理论依据。

1 公猪信息素的作用机制

1.1 公猪信息素 1959 年Karlson 等[4]首次提出信息素这个词，它被定义为通过空气传播的化学物质，由动物以尿液、粪便或皮脂腺分泌到体外，在同一物种的另一生物体内引起特定反应。信息素具有结构多样性，包括挥发性分子、类固醇衍生物、多肽、大分子量蛋白配体复合物等[5]。信息素已经被证实能够提高动物的繁殖性能，如猪、羊、牛、昆虫、啮齿动物等[6]。早期对信息素的研究多集中于小鼠，之后逐渐拓展到高等哺乳动物，由于猪的嗅觉器官灵敏被选为研究对象之一。

1971 年Patterson[7-8]利用气相色谱技术在公猪的唾液和脂肪中发现雄烯酮和雄烯醇，随后Melrose 等[9]发现雄烯酮有助于检测人工授精过程中发情的母猪。几十年来都是在销售含有单一气味分子雄烯酮的公猪气味剂，以检测母猪的发情情况，但效果并没有特别突出。Wyatt[10]提出，哺乳动物的信息素是由多种单一分子组成，每种分子都会引起部分行为反应，当混合在一起时就具有协同效应。2016 年Mcglone[11]利用固相微萃取技术在公猪唾液中新发现一种挥发性分子（喹啉），当它与雄烯酮和雄烯醇一起刺激母猪发情时，应用效果与直接利用公猪刺激母猪发情基本一致[25]。

1.2 公猪信息素的传导机制 哺乳动物对信息素的感知都是基于嗅觉系统，嗅觉系统在绝大多数哺乳动物的生殖生理和行为中起着重要的作用[12]。大多数哺乳动物都有2 个嗅觉系统：主嗅觉系统的主嗅觉上皮细胞（Main Olfactory Epithelium，MOE）和副嗅觉系统的犁鼻器器官（Vomeronasal Organ，VNO）[13]。这些嗅觉组织中的感觉神经元表达的化学感觉受体和信号分子将轴突投射到嗅球的分散区域，刺激不同的边缘回路。MOE 感觉神经元是双极神经元，它将一个孤立的感觉树突延伸到鼻黏膜，在含有必需受体和信号元件的特殊纤毛处检测气味。VNO 感觉神经元位于一个月牙形的感觉神经上皮内，并将一个顶端树突延伸到腔内以检测信息素[5]。

啮齿动物和其他陆生脊椎动物的VNO 以前被认为是主要的“信息素检测系统”[14-15]。但随着研究不断深入，Dorries 等[16]、Baum 等[17]通过破坏母猪的VNO 证明，当信息素作为挥发性分子释放之后，主要是刺激嗅觉系统中的MOE，而不是VNO，因为MOE 嗅觉感觉神经元投射出很长的轴突，穿过头骨的嵴状板并进入大脑在嗅球中形成突触连接，嗅球神经元的轴突依次投射到皮层下和皮层区域，在这些区域，嗅觉信息的高级处理帮助大脑辨别气味[18]，不过VNO 作为平行的副嗅觉系统也对主嗅觉系统起着补充作用[13]。

公猪释放出信息素后，通过空气传播到达母猪鼻腔内与MOE 中的嗅觉受体结合，刺激下丘脑神经元释放促性腺激素释放激素（Gonadotropin-Releasing Hormone，GnRH），GnRH 神经元是哺乳动物生殖神经内分泌状态的主要调节因子[12]，能够对空气中信息素信号进行处理，GnRH 调控垂体分泌促黄体素和促卵泡素，最终控制母猪生殖周期和性行为，完成下丘脑-垂体-卵巢的调控作用机制[19]，进而刺激母猪发情。

2 公猪气味的应用现状

2.1 公猪气味的作用 公猪效应指公猪的刺激对母猪繁殖性能造成的影响，其中包括外部刺激和内部刺激。外部刺激有嗅觉刺激、听觉刺激、视觉刺激；内部刺激包括交配刺激和精清成分的刺激[2]。外部刺激中嗅觉刺激占主导，公猪在求偶过程中下颌腺会分泌唾液，其中包含大量信息素，可以通过刺激母猪嗅觉神经元发生生理反应。如后备母猪在165 日龄开始与公猪接触，初情期则会提前、卵泡数量增加，每窝产仔数均有上升[20]。经产母猪与公猪接触还能缩短断奶与发情间隔、提高同期发情，使母猪更快地进入下一个发情期[21]。在进行人工授精时，将公猪赶到母猪身旁让母猪闻到公猪身上的气味，能够让发情母猪更容易发生“呆立反应”，更加有利于输精防止精液回流[22]。

2.2 公猪气味的应用 目前，通过研究公猪气味中含有的成分并已研发出公猪气味剂应用于生产。公猪气味剂的成分不是从公猪身上提取，而是根据公猪唾液中的成分直接从植物中提取制备[23]。传统的公猪气味剂组成一般为雄烯酮和雄烯醇，近几年才将在公猪唾液中新发现的喹啉加入公猪气味剂中。

1980 年刘金素等[24]尝试用以雄烯酮为主的合成公猪气味剂对母猪进行实验，发现气味剂能够刺激母猪发情并且提高输精效果，经产母猪的产仔数增加了7.6%，后备母猪的产仔数增加了5.9%。2001 年Shrestha 等[25]选取了30 个农场的母猪，其中13 个农场的母猪从断奶开始至第1 次发情每天使用公猪气味剂对母猪鼻子喷3 s，而剩下农场的母猪不做任何处理，结果发现使用公猪气味剂的农场母猪发情率明显上升。

2017 年德克萨斯理工大学Mcglone[11]研发了一种新型活性公猪气味剂，以BOARBETTER®（BB）命名并申请专利，其中主要含有3 个活性分子（雄烯酮、雄烯醇、喹啉）；Mcglone 等[26]将这3 种活性分子单独或组合制备成公猪气味剂，选取农场947 头母猪分成8 组进行实验，以静立、耳朵竖立、尖叫声等为评判指标，结果发现当3 种活性分子共同使用时，母猪的性反应效果最好，单独使用雄烯酮或雄烯醇或喹啉时效果都不显著，说明这3 种分子具有协同作用能够更好地刺激母猪发情。

Mcglone 等[27]选取8 个州的12 个农场共3 998 头母猪，评估不同环境下公猪气味剂的表现，从断奶后第4 天开始连续使用气味剂BOARBETTER®（BB）3 d，若还未发情则认为发情失败，统计分析发现新型公猪气味剂对提高母猪产仔数、活仔数具有显著性差异，在1～3 胎龄的母猪中，每窝产仔数较对照组增加了0.88 头，每窝活仔数增加了0.73 头，同时饲养员在产品报告中还提出当熟练使用公猪气味剂时可节省大量时间和减少公猪伤人的风险。

3 小结与展望

综上所述，通过模拟公猪气味生产出公猪气味剂能够有效提高猪场的生产效率和经济效益，但目前销售的公猪气味剂（汇洛萌、播尔多、BOAR ESSENCETM）仍较少，国内外相关的文献报道不足。已经报道公猪气味的成分仅有3 种，因此还有很大的发展空间。在未来的研究中，可以集中对公猪气味中成分的进一步探索，使公猪气味剂能够更好地模拟出公猪气味的特点，让公猪气味剂在生产上能够广泛地推广。