外来入侵甜菜孢囊线虫在新疆的适生性分布及风险评估

高海峰， 彭 焕，， 乔精松， 彭德良， 杨安沛， 吴 伟，张 航， 白微微， 王锁牢， 李广阔*

1新疆农业科学院植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室/农业部库尔勒作物有害生物科学观测实验站，新疆 乌鲁木齐830091； 2中国农业科学院植物保护研究所/植物病虫害生物学国家重点实验室，北京100193； 3云南农业大学，国家农业生物多样性应用技术工程研究中心，云南 昆明650201； 4新疆维吾尔自治区新源县农业技术推广站，新疆 新源835800

甜菜孢囊线虫Heterodera schachtii Schmidt 是全世界重要的检疫性有害生物，对甜菜具有毁灭性危害（中华人民共和国农业农村部，2007）。 1850 年德国首次报道该线虫（Franklin & Heterodera，1972）。 到目前为止，该线虫已在全世界的美洲、欧洲、亚洲等50 多个国家或地区有分布，22 个国家将该线虫列为检疫对象（Steele，1984）。 甜菜孢囊线虫是甜菜上危害最严重的病原生物之一，可导致甜菜产量损失25%～50%，严重侵染时损失更大。 19世纪下半叶，在欧洲严重危害甜菜，导致大幅减产，对欧洲甜菜生产造成毁灭性破坏，许多糖厂倒闭（Müller，1999）。 甜菜孢囊线虫寄主范围广泛，包括23 个科95 个属的218 种植物，对甜菜、油菜、白菜、菠菜等农作物造成严重的经济损失（Steel，1965）。研究表明，当土壤中该线虫幼虫的群体密度达到每克土18 条时，可使菠菜减产40%，甘蓝减产35%，大白菜减产24%（Steel，1965）。 在欧洲，每年由该线虫造成的经济损失已经超过了9000 万欧元（Müller，1999）。 在德国西部地区，甜菜种植面积达44 万hm2，其中每年有超过10 万hm2甜菜受该线虫危害，产量损失达每公顷5 ～35 t，严重威胁当地甜菜种植和制糖业的发展（Müller，1999）。

印度曾从种子和土壤中8 次截获到含活性卵的孢囊，从受污染的种子样品中检出3 次（李建中等，2008）。 在我国，还未见到在港口或植物繁殖材料上截获该线虫的记录。 随着经济全球化和我国“一带一路”战略的实施，人员交流和国际贸易日益频繁。 我国每年从甜菜孢囊线虫疫区进口大量的甜菜种子和加工原料，因此该线虫随加工原料和进口种子的杂质传入的风险极高（李建中等，2008）。

甜菜是新疆重要的优势经济作物，新疆总产量占全国总产量一半以上，是我国北方最大的甜菜糖制糖基地（韩秉进和朱向明，2016）。 发展甜菜生产及其制糖业，对新疆种植业结构调整及畜牧业发展、增加地方财政和农民收入具有积极的促进作用。 目前，甜菜孢囊线虫在新疆周边接壤的哈萨克斯坦、吉尔吉斯坦、乌兹别克斯坦等国家均有发生（Steel，1984），所以存在入侵新疆地区的高度风险。鉴于此，为了避免甜菜孢囊线虫在新疆大面积危害和扩散，提前利用分析模型开展甜菜孢囊线虫在新疆地区的适生性分析，可为新疆甜菜的合理种植和风险管理提供参考。

李建中等（2008）采用MaxEnt 与GARP 2 种生态位模型对甜菜孢囊线虫传入我国的适生区进行了预测。 结果表明，该线虫可在我国17 个省市生存，我国新疆西部、内蒙古南部、河北中南部、山西东北部、宁夏、甘肃北部是该线虫入侵的高风险区。该研究主要对甜菜孢囊线虫在全国的适生区进行了预测，其研究结果在新疆地区的范围过于模糊，无法做到精准预测，对在新疆地区开展该线虫的预防和监测指导意义有限。 因此，本文采用DIV-GIS中BIOCLIM 模型结合甜菜指定种植区域对外来入侵甜菜孢囊线虫在新疆的具体潜在分布区进行预测，并采用多指标赋值运算，分析其入侵的风险，从而为新疆地区甜菜孢囊线虫的预警与防控提供必要的理论基础。

1 材料与方法

1.1 软件和地图来源

DIVA-GIS 软件从http：∥www.diva-gis.org 网站免费下载；GIS 软件采用Arc/INFO v9.0，由中国科学院生态研究中心提供。 中国地图来自国家基础地理信息系统（National Fundamental Geographic Information System，NFGIS），http：∥nfgis.nsdi.gov.cn/。

1.2 甜菜孢囊线虫发生分布数据获得

甜菜孢囊线虫的全球发生和分布GPS 信息主要从CABI 网站查找下载，同时查阅国内外公开发表的相关文献和Global Biodiversity Information Facility 等物种分布数据库，部分没有详细经纬度的发生点根据地点在地名数据库（Geographic Names Database， GNDB）查找相应的经纬度，并保存成EXCEL 格式。

1.3 BIOCLIM 预测

本文使用的环境数据是广泛应用于生态位模型预测的全球气候数据集（WORLDCLIM）中的19个生物气候。 使用环境数据集的空间分辨率为2.5 min。 数据从全球气候数据库（http：∥www.worldclim.org）下载。 参考邱靖等（2018）的方法，随机选取发生分布点75%的数据作为训练点集，剩下25%的物种分布点和随机选取10 倍于物种分布点的背景点作为测试点集进行模型验证，重复3 次，生成2个矢量数据图层：训练集图层和测试集图层。 在BIOCLIM 分析界面，将训练集图层和由19 个生物气候建立的图栈导入DIVAGlobal Biodiversity Information FacilityGIS，将空间分析范围选为最大范围，运行软件得出全球气候条件下适生区数据，将得到的适生区数据ESRI ASCⅡ格式，调入ArcGIS 进行地图处理。 将ESRI ASCⅡ格式的适生数据转化为shp 格式文件后，加入甜菜的种植区域数据（刘勇等，2002），通过图层运算器与新疆的栅格地图数据进行叠加处理，根据在原产地的危害程度划分适生等级，得到基于BIOCLIM 获得的区域适生范围。

1.4 甜菜孢囊线虫风险性评估

参照蒋青等（1995）建立的有害生物风险性评估体系，对其中的一级指标包括国内分布情况、潜在危害性、受害寄主的经济重要性、传入可能性和风险管理的难度进行风险性定性分析。 采用多指标综合评估方法。 对15 个二级指标进行赋分，通过公式计算出5 个一级指标（只）的数值，国内分布情况P1，潜在的经济危害性P2=0.6P21+0.2P22+0.2 P23，寄主植物的经济重要性P3= max（P31，P32，P33），传播可能性，危险性管理难度P5=（P51+P52+P53）/3。 最终计算出甜菜孢囊线虫的危险性综合评估风险值R =

2 结果与分析

2.1 甜菜孢囊线虫的已知分布点

根据文献检索和CABI 网站的数据，一共获得90 个甜菜孢囊线虫的发生国家和地区用于本研究预测（图1）。

图1 甜菜孢囊线虫在全球的分布Fig.1 Global distribution of H. schachtii

2.2 BIOCLIM 预测甜菜孢囊线虫在新疆的适生区

采用BIOCLIM 模型对甜菜孢囊线虫在新疆的潜在分布进行了预测，结果在地理信息系统中进行分级（图2）。 结果表明，在北疆的阿勒泰、塔城、博乐市、伊犁州、克拉玛依市、乌鲁木齐市、昌吉州、库尔勒、阿克苏西北部和哈密市西部为甜菜孢囊线虫适生区。

2.3 甜菜孢囊线虫适生区优化

将BIOCLIM 预测甜菜孢囊线虫在新疆的适生区和新疆主要甜菜的种植区域数据叠加处理后，获得甜菜孢囊线虫在新疆的最终适生范围（图3）。加入寄主因素后，甜菜孢囊线虫在新疆的适生区有一定范围的缩小，其中克拉玛依市从适生区变为非适生区，适生范围主要包括阿勒泰市、塔城、博乐市、伊犁州、乌鲁木齐市、昌吉州、库尔勒市、阿克苏乌什县和拜城县和哈密市的巴里坤哈萨克族自治县。 其中高度适生区为伊犁州新源县、尼勒克县中部、巩留县、霍城县、伊宁县和察布查尔锡伯自治县、塔城市西部、博乐市、温泉县东部、阿尔泰市中部、福海县中部、乌鲁木齐市中部、昌吉市南部等地区。 中度适生区为阿克苏的乌什县、拜城县，伊犁州昭苏县北部、特克斯县北部、博乐市温泉县中西部、精河县西部、博乐市东北部、乌鲁木齐市北部、塔城市额敏县、阿尔泰市大部、布尔津县、福海县大部、昌吉市北部、呼图壁县、玛纳斯县北部、奇台县中部、木垒哈萨克族自治县南部、库尔勒市和静县、乌苏市沙湾县。

图2 BIOCLIM 预测甜菜孢囊线虫在新疆的分布Fig.2 The potential distribution of H. schachtii in Xinjiang by BIOCLIM model

图3 甜菜孢囊线虫适生区的优化结果Fig.3 Optimum results of the potential distribution for H. schachtii in Xinjiang based on BIOCLIM

2.4 甜菜孢囊线虫入侵新疆风险定量分析

根据甜菜孢囊线虫在国内分布情况、潜在危害性、受害寄主的经济重要性、传入可能性和风险管理的难度等5 个一级指标、15 个二级指标进行赋分（表1），通过公式计算得出5 个一级指标（只）的数值，国内分布情况P1=2，潜的经济危害性P2=0.6 P21+0.2P22+0.2P23=2.4，寄主植物的经济重要性P3= max （P31， P32， P33） = 3， 传 播 可 能 性 P4=危险性管理难度P5=（P51+P52+P53）/3=2.67。 最终计算出甜菜孢囊线虫 的 危 险 性 综 合 评 估 风 险 值 R =，属于高度危险等级。

3 结论与讨论

新疆是我国主要甜菜种植基地和糖生产基地，近年的甜菜种植面积约6.6 万hm2，产糖量约占全国甜菜糖的50%，位居全国各省市地区甜菜糖产量的第一位（白微微等，2018）。 开展甜菜孢囊线虫在新疆地区的适生性分析对新疆甜菜生产安全具有重要的指导意义。

在适生区预测中应用比较广泛的模型包括BIOCLIM、CLIMEX、DOMAIN、GARP 和MaxEnt 等（陈燕婷等，2013； 丁新华等，2019； 董晓慧等，2014； 黄伟明等，2010； 李伟伟等，2013； 刘静远等，2016； 王峰等，2002； 王梦琳等，2017； 王祥会等，2018； 王运生等，2007）。 李建中等（2008）对甜菜孢囊线虫在中国的适生性进行了风险分析和预测，结果表明，甜菜孢囊线虫适生范围为26°～48°N，77.6°～136°E，可在中国17 个省市生存，其中新疆西部和北部、内蒙古南部、河北中南部、山西东北部、宁夏、甘肃为高风险区，但该研究对甜菜孢囊线虫在新疆的适生区预测较为模糊。 本研究采用的BIOCLIM 模型预测结果与李建中等（2008）预测的在新疆的西北部为适生区基本一致，但预测区域更加精细和具体，具有更强的指导意义。 与新疆甜菜的主要种植区比对发现，本文预测的中高风险区和甜菜主要种植区二者基本重合。 研究表明，BIOCLIM 模型可准确预测松材线虫在云南的适生区（潘红伟，2008； 胥勇等，2009），说明DIVA-GIS 软件中的BIOCLIM 模型具有高度的可靠性。 此外，BIOCLIM 和MaxEnt 等模型类似，是基于气候—环境—生物模型的预测软件。 为弥补寄主等对本研究结果的影响，本研究将BIOCLM 模型预测结果和新疆的甜菜种植区进行了叠加，其研究结果更加真实可靠。

表1 甜菜孢囊线虫风险定量评估Table 1 Quantitative risk assessment of H. schachtii

此外，本研究还采用多指标综合评价体系，通过对甜菜孢囊线虫的生物学特性、经济重要性、发生分布、寄主范围和防控难易程度等5 个方面15个指标进行赋值计算，综合评估甜菜孢囊线虫入侵新疆的风险。 该评价体系及其模型能够预测有害生物入侵全过程的风险大小，是有害生物风险评估最常用的方法（李志红和秦誉嘉，2018）。 本研究结果表明，甜菜孢囊线虫的危险性综合评估风险值为2.397，按照风险划分标准，属于高度危险等级。

在本研究中，甜菜孢囊线虫适生区主要在新疆北部，南疆等广大地区属于非适生区。 近年来，在喀什地区甜菜被作为重要的扶贫经济作物大力推广，种植面积快速增加。 为保证甜菜的生产安全，需要在源头上控制甜菜孢囊线虫的传入和扩散，严格把控甜菜种子的检验检疫和甜菜的调运，加强监测，同时做好甜菜孢囊线虫的应急预案，从而保障新疆甜菜的健康生产，为我国糖产业保驾护航。