一类考虑外来有机物的湖泊生态系统的数学模型及稳定性分析

黄志伟,贺国峰,黄刚

(中国地质大学,湖北 武汉430074)

1.引言

1970年以来,全球水华现象呈上升趋势,因此越来越多的人们开始关注这一现象[1−2].水华现象是由许多因素引起的,如生物过程、物理过程等的共同作用.而浮游植物和动物的激生是水华发生的主要原因.在过去的二十年里,浮游植物和浮游动物之间的捕食被捕食关系被数学模型广泛研究.

文[3]在2002年提出有毒浮游植物-浮游动物模型,考虑了不同种类的功能反应函数,在定性分析的基础上,给出了平衡点的稳定性和Hopf分岔的条件.之后,有毒浮游植物-浮游动物模型被广泛研究,比如具有时滞的有毒浮游植物-浮游动物模型和具有反应扩散有毒的浮游植物-浮游动物模型[4−5].营养物质在浮游植物生长中起着不可忽视的作用.因此,将营养物质纳入考虑的浮游植物-浮游动物模型也被广泛研究[7,11−12].在过去的大部分工作中,大部分的研究者主要聚焦研究水华现象的原因,并提出了许多有效的建议.与此同时,由于一些浮游植物如海苔、海带和麒麟菜以及一些浮游动物如水母、磷虾和槭树能够被采集作为食物,所以湖泊生态系统受到人类这一系列采集活动的干扰,这使得具有收获的浮游植物-浮游动物模型被提出并研究[6,13].

在河流的运动过程中,一些陆地有机物(terrestrial-Organic-Matter,t-OM)会通过水文流动收集,并在低海拔处汇入湖泊中.而在传统观念中,湖泊中的异养生物主要通过内源性初级生产力进行生长繁殖[18],而浮游动物作为异养生物,意味着它主要通过摄食浮游植物来生长繁殖.然而近些年来的生物研究发现,枝角类、卡拉诺伊达和剑水蚤等浮游动物会直接吸收t-OM[8].同时在文[9]的实验结果中,提到只有外来有机物支持的水蚤也能存活并生育后代,这意味着即使没有浮游植物,湖泊生态系统中的种群也可以一直繁衍下去.因此,外来有机物和浮游动物之间的机制引起了越来越多人的关注.生物学家利用同位素标记做了许多实验来探求外来有机物对于浮游动物生长繁殖的作用[14−17].文[8]总结了五个相互包容的关于外来有机物和浮游动物的关系的假说.我们在这给出相关的三个假设:

(i)有利资源假说:当生产更多高质量资源(即藻类)时,浮游动物体内的外来有机物减少.

(ii)汇水沉积假说:随着更多t-OM从周围汇水输出,异源性增加.

(iii)藻类减除假说:异源性随着t-OM的可利用性而增加,同时这种情况下,藻类的生产受到限制.

基于以上假说,本文提出了一类包含外来有机物-浮游植物-浮游动物的数学模型.然后对模型的动力学性态进行了较为全面的研究.论文的其余部分安排如下:第二部分介绍了经典的浮游植物-浮游动物模型,然后考虑外来有机物的影响,提出了新的外来有机物-浮游植物-浮游动物的数学模型.之后先得到模型的解的非负性然后再得到平衡点的存在性.在第三部分,利用特征方程和Routh-Hurwitz准则讨论了平衡点的局部稳定性,而动力系统的全局稳定性是通过构造合适的Lyapunov函数得到的,之后讨论了平衡点的生物学意义.在第四部分给出了数值模拟的结果,并在生物学意义上对结果进行了详细分析.最后一部分给出了结论和讨论.

2.模型的建立

传统意义上,不考虑外来有机物的流入,浮游植物和浮游动物这两者之间的捕食被捕食关系可以用经典的Lokta-Volterra生态模型来描述：

这里P(t)和Z(t)分别是浮游植物和浮游动物在t时刻的种群密度.浮游植物的内禀增长率由常数a表示.浮游动物对浮游植物的摄食率和转化率由常数b和c表示,同时满足b>c.常数d代表浮游动物的死亡率.很容易知道系统(2.1)有两个平衡点:容易知道O是不稳定的平衡点而M是中心点,它被一系列闭轨包围.因此,浮游动物和浮游植物的数量会周期性变化,如图1所示.

图1 方程2.1解的轨线

研究表明,外来有机物在湖泊系统中发挥着不可忽视的作用,因此在浮游植物-浮游动物模型中考虑外来有机物更符合实际.这里,我们提出了含有外来有机物的湖泊生态模型.在下面的部分,我们先阐述符号的意义和一些假设.

C(t)是外来有机物的浓度.浮游植物和浮游动物的种群密度则分别由P(t)和Z(t)表示.外来有机物单位时间内以常数k流入生态系统.同时,湖泊中的外来有机物以δ的比率沉入湖底.浮游动物对外来有机物的摄取率为β0.β3表示外来有机物转化为浮游动物增长的比率.浮游植物的增长率为常数r.β1表示浮游动物的捕食能力,β2表示浮游植物转化为浮游动物增长的比率.浮游动物的死亡率为d.模型如下:

在生物意义下,对于任意的t>0,浮游植物和浮游动物的种群密度都是非负的.外来有机物的浓度在任何时候都是非负的.因此,模型(2.2)有如下初始条件:

引理2.1在满足初始条件(2.3)下,模型(2.2)的解(C(t),P(t),Z(t))是非负的.

证对于模型(2.2)的第一个方程,如果C(t)=0,可得从模型(2.2)余下的两个方程,对方程两边关于时间t积分,我们可以得到：

从上面的结果,容易看出,对于t ≥0,模型(2.2)的解(C(t),P(t),Z(t))是非负的.得证.

通过令模型(2.2)的三个方程的等式右边同时为零,我们通过计算得到模型(2.2)的三个平衡点:

(i)E1=(,0,0).在生物意义下,E1意味着浮游植物和浮游动物最终都会灭绝.

(ii)E2=(C2,0,Z2),其中这个平衡点存在当且仅当k >该平衡点意味着浮游植物灭绝,而浮游动物最终会以Z2的密度存在.

(iii)E3=(C3,P3,Z3),满足这个平衡点存在当且仅当当E3存在时,意味着浮游植物和浮游动物这两个物种能够实现共存.平衡点E2和E3的存在性由k的值决定,k是外来有机物的单位时间的流入量.在下一部分,这些平衡点的稳定性将会被较为彻底地分析.

应该指出的是,系统(2.2)与营养物-浮游植物-浮游动物模型完全不同,因为k代表的是被浮游动物吸收的外来有机物(可溶解的碳物质和颗粒性的碳物质等),而不是主要有利于浮游植物生长的营养物质.而浮游植物只和这些有机物有很小关系或者没有关系.在这里所假设的是Malthus增长率,因为水华现象是由浮游植物和浮游动物的爆发性增长造成的,同时水华现象还具有周期性,前面的浮游植物-浮游动物模型的解的轨迹和这种现象是相符合的.因此在这选用的是Malthus增长率,更符合浮游植物的生长规律.这种增长率在文[10]中有应用.

3.平衡点的稳定性

在这一节,我们将证明动力系统的稳定性,同时平衡点的生物意义将会被讨论.

定理3.1平衡点E1(,0,0)是不稳定的.

证系统(2.1)在E1点取值的Jacobian矩阵为:从而得到在E1点处的特征方程：

从方程中能够得到一个正的特征根λ=r,所以平衡点E1是不稳定的.

定理3.2如果那么平衡点E2=(C2,0,Z2)是局部渐近稳定的.如果那么平衡点E3=(C3,P3,Z3)是局部渐近稳定的.

证模型(2.2)在平衡点E2(C2,0,Z2)处的Jacobian矩阵为:

从而得到模型(2.2)在平衡点E2(C2,0,Z2)的特征方程为：λ1=得到:λ1<0,λ2λ3>0,所以λ1<0,λ2<0,λ3<0.因此方程(3.2)的根都有负实部,所以E2是局部渐近稳定的.

接下来,我们证明平衡点E3(C3,P3,Z3)的稳定性.模型(2.2)在平衡点E3(C3,P3,Z3)处的Jacobian矩阵为:

从而得到模型(2.2)在平衡点E3(C3,P3,Z3)的特征方程为：

其中a=(β0Z3+δ),b=β1β2P3Z3+β0β3C3Z3,c=β1β2P3Z3(β0Z3+δ).通过计算,我们得到下面的判别式：

因为C3,Z3>0,从而能够得到H1>0,H2>0.如果那么P3>0.因此H3>0.由Routh-Hurwitz判别法,我们能得到方程(3.2)的所有根都有负实部.因此平衡点E3(C3,P3,Z3)是局部渐近稳定的.

定理3.3如果那么平衡点E2=(C2,0,Z2)是全局渐近稳定的.

证我们构建如下的Lyapunov函数：

对于任何大于0的变量z,函数h(z)=z−1−lnz是非负的,从而对于任意的t ≥0,V(t)是非负的.V(t)沿着系统(2.2)关于t求导,得：

从结果中,我们可以看到,如果单位时间内的外来有机物的流入量足够大,就会导致浮游植物灭绝.也就是说,当大量外来有机物流入湖泊生态系统时,浮游植物的数量将减少到零.而在这个过程中,外来有机物是更容易获得的.为了生存,浮游动物将吸收更多的外来有机物.这个结果和假设(ii)是相符合的.同时,当浮游植物灭绝这一情况发生后,浮游动物能够与外来有机物共存,这种情况在文[9]中通过实验证明了.因此这种存在是合理的.

定理3.4当时,平衡点E3=(C3,P3,Z3)是全局渐近稳定的.

证我们构造下面的Lyapunov函数：

对于任何变量z,函数h(z)=z−1−lnz是非负的,从而对于任意的t ≥0,V(t)是非负的.V(t)沿着系统(2.2)关于t求导,得：

从结果可以看出,如果外来有机物较少,对湖泊生态系统不会造成较大的影响.同时,浮游动物的最终数量和浮游植物的增长率正相关,所以它显示了对浮游植物的偏好,它可以验证假设(i).同时,平衡点稳定性的临界值与浮游植物的出生率负相关,这意味着出生率高的浮游植物更难灭绝,这和实际情况是相符合的.我们还可以注意到浮游植物的数量和外来有机物的流入负相关.它可以说明外来有机物对浮游植物的生长有抑制作用,这和假说(iii)相符但是不完全相同,因为假说(iii)的抑制作用是因为外来有机物对浮游植物光合作用的影响,而此处表明的是外来物质能够导致浮游动物的数量得到增加,从而使浮游植物的增长得到抑制.

比较模型(2.1)和(2.2),可以看出,如果我们不考虑外来有机物,那就是浮游植物-浮游动物模型,它的解是周期解.而系统(2.2)的解是全局渐近稳定的.因此,外来有机物会改变湖泊生态系统的动力学性质.并且当单位时间内的外来有机物的流入量足够大时,它甚至会导致浮游植物灭绝,这个结果对过去的浮游植物-浮游动物模型做了一个很好的补充.

4.数值模拟

在本节中,给出了系统(2.2)的数值模拟.通过改变参数值,系统(2.2)的解显示出不同的轨迹.不同的结果可以与第一部分提到的不同假设相吻合.给定如下参数值：

图2 k=1的轨线

数值模拟的结果如图2所示.从图2(b),我们可以看到浮游植物轨迹的幅度大于外来有机物轨迹的幅度,这意味着在同一时间间隔内浮游植物种群密度的变化大于外来有机物浓度的变化.因此,我们可以知道浮游植物对浮游动物的生长贡献更大.这个结果代表着浮游动物表现出对浮游植物的偏好.

同时应该指出,在没有外来有机物的情况下,浮游植物和浮游动物的轨迹都是周期性的.然而,如果我们考虑外来有机物,浮游植物轨迹的幅度会越来越小.最终它将是一个常数,这意味着周期解的消失.也就是说,湖泊生态系统的稳定性很容易改变,因为此时外来有机物流入的值相对较小.

不同湖泊周围的集水区域不同,而外来有机物流入量的大小主要由集水区决定.因此,考虑参数值k的变化是合理的.因此我们将k的值增大到10,同时其他参数的值保持不变.由图3(b)可以看出,此时浮游植物最终走向灭绝,而浮游动物仍然存在,这意味着没有浮游植物,浮游动物也可以生存.特别是,数值模拟的结果与假设(ii)非常吻合.从图3(b)同时可以看出,外来有机物浓度轨迹的波动幅度大于浮游植物轨迹波动的幅度,这意味着在同一时间间隔内浮游植物种群密度的变化大于外来有机物浓度的变化.因此,我们可以知道外来有机物对浮游动物的生长贡献更大.此外,当浮游植物的种群密度单调减少到零时,浮游动物的种群密度单调增加.如果此时浮游动物的生长主要是由浮游植物决定的,由于浮游植物的趋于灭绝,浮游动物的种群密度也将逐渐变小.因此,浮游动物的生长是由外来有机物决定的.也就是说,浮游动物表现出对外来有机物的偏好,这与假设(ii)非常吻合.

图3 k=10的轨线

图4 r=1的轨线

特别是,当k=10>k0时,这时图3(b)中浮游植物和浮游动物的轨迹与图1(b)中完全不同.首先,周期解消失了.此外,浮游植物的数量减少到零,这意味着浮游植物的灭绝.也就是说,如果外来有机物的流入量足够大,就会导致物种灭绝.这意味着外来有机物会阻碍浮游植物的生长,这与假设(iii)相符.

浮游植物的增长率会因湖泊的地理位置有差异而不一样.在下面的部分中,我们将r的值增大为1.其他值保持不变.数值模拟的结果如图4所示.可以看出,图4(b)中浮游植物轨迹的波动幅度大于图2(b)中浮游植物轨迹波动的幅度,这意味着当植物的增长率增加时,浮游动物对浮游植物的偏好更加明显,这与假设(i)非常吻合.此外,阈值k0与浮游植物的增长率成正比.因此r的增加导致k0的增加.因为阈值,更大那么植物灭绝的概率将随着k0的增加而降低.这与生物学上的现象是一样的,因为如果这个物种能有较高的增长率,它就越不容易灭亡.

5.结果和讨论

本文提出并研究了考虑一类外来有机物的浮游植物-浮游动物模型.首先构造了合适的Lyapunov函数,然后利用LaSalle不变性原理,从而证明了模型(2.2)由阈值决定的平衡点的全局动力学性质.理论结果表明,外来有机物对湖泊生态系统有着不可忽视的作用.如果外来有机物单位时间的流入量足够大,这将导致浮游植物的灭绝.如果外来有机物的输入小于k0,那么湖泊生态系统受到的影响是相对较小的,此时浮游动物最终的种群密度与浮游植物的出生率成正比,这意味着浮游动物表现出对浮游植物的偏好.同时,如果外来有机物单位时间流入量增大,就会抑制浮游植物的生长.

外来有机物的流入将限制浮游植物的生长,甚至导致浮游植物的灭绝,这意味着如果我们保持集水区的丰富性和多样性,从而使得湖泊的外来有机物的流入量增大,它可以预防浮游植物大量繁殖这一现象的发生,同时浮游动物的种群密度最终也将趋于稳定.因此,保持湖泊附近植被的多样性是防止水华发生的一个有效措施,尤其是对于经常发生水华的湖泊.

从定理3.3中,我们可以知道,尽管外来有机物的流入会导致浮游植物的灭绝,但是浮游动物仍然可以持续生存.这意味着集水区的生产者可以同时维持陆地和湖泊生态系统的可持续发展,而且这种情况是可能发生的,尤其是一些贫营养的湖泊中.总之,系统(2.2)的分析结果很好地吻合文[8]中的三个假设,因为不同的现象是由外来有机物输入量以及植物增长率大小的不同造成的.同时,我们给出了预防湖泊中水华现象的建议.特别值得注意的是我们发现了集水区和湖泊生态系统之间的密切关系,这对解决湖泊生态系统问题有一定参考价值.