日粮多糖来源对动物肠道微生物和代谢的调节

张婷婷，董俊伟，黄飞翔，周小娟，陈海涛

（河南省动物卫生监督所，河南 郑州450008）

动物肠道微生物参与肠道营养物质的消化吸收、代谢以及调节肠道各项生理功能，同时可通过脑肠轴介导机体整体代谢、摄食行为等，因此被称为动物的“第二大脑”。多糖是一类不能被动物前肠消化吸收的多糖类物质，可进入后肠被微生物发酵和利用，产生微生物代谢产物如短链脂肪酸（SCFA），后者可参与调节机体营养物质的吸收与代谢、改善动物肠道健康、提高生长性能等。因此，研究认为多糖可通过调节动物后肠微生物菌群结构和代谢类型，介导肠道各项生理功能包括肠道黏膜屏障、免疫应答等，同时通过微生物-脑-肠轴调控机体整体代谢。笔者综述了4 种日粮多糖来源（抗性淀粉、果寡糖、菊粉和甜菜渣）对动物肠道微生物菌群结构、肠道生理功能以及机体整体代谢的影响等方面内容，旨在为多糖和动物营养方面的研究提供参考。

1 抗性淀粉

抗性淀粉（RS）是一类不能被动物小肠消化吸收，但可进入大肠后成为微生物发酵底物的碳水化合物。抗性淀粉主要分为4 大类，包括物理包埋淀粉RS1、抗性颗粒淀粉RS2、回生淀粉RS3 和化学改性淀粉RS4。抗性淀粉的直接生理功能包括增加肠道食糜的黏性和含水量，减缓肠道食糜流通速率，提高肠道对营养物质的利用率。抗性淀粉的间接生理功能主要作用于动物后肠，被后肠微生物发酵合成短链脂肪酸（SCFA）等微生物代谢产物。

1.1 抗性淀粉可使后肠微生物菌群结构发生适应性改变

抗性淀粉可增加有益菌属相对丰度，减少致病菌属相对丰度。有研究人员利用抗性淀粉日粮饲喂生长猪12 w后发现，结肠微生物菌群结构发生改变，多样性指数显著下降，有益菌属包括毛螺菌属和瘤胃球菌属的相对丰度显著升高。保持正常的肠道生理功能是维持机体代谢平衡的前提，抗性淀粉可通过改变后肠微生物菌群结构，介导机体肠道免疫应答反应。给大鼠饲喂含抗性淀粉2、抗性淀粉3 的饲料4 w，采集试验前后粪便测其菌群分布。结果显示抗性淀粉2和抗性淀粉3均可明显增加大鼠粪便中双歧杆菌数目并显著减少肠球菌数目，盲肠内容物的短链脂肪酸随抗性淀粉2摄入增加而增加，抗性淀粉明显改善机体肠道菌群并增加其酵解产物短链脂肪酸。有人研究发现长期饲喂（100 d）抗性淀粉日粮（280 g/kg）能够显著降低生长猪结肠致病菌属如梭菌属、密螺旋体属等的相对丰度，而显著增加抗性淀粉相关菌属包括粪球菌属和瘤胃球菌属等的相对丰度。结肠微生物菌群结构的改变引起结肠上皮细胞免疫相关基因表达量升高，其中致炎性细胞因子IL-1β表达量显著上升。因此，该研究表明抗性淀粉通过改变生长猪结肠微生物菌群结构，增强了结肠黏膜免疫应答的敏感性。另有研究者利用抗性淀粉日粮饲喂生长猪后发现，抗性淀粉通过调控结肠微生物菌群结构，能够显著抑制结肠有害微生物发酵产物如生物胺、酚、吲哚等的产生，增强结肠黏膜的屏障功能，进而改善生长猪后肠健康。

1.2 抗性淀粉能够介导机体能量代谢，维持机体代谢稳态

有研究发现，抗性淀粉参与肥胖型大鼠葡萄糖代谢和脂代谢的调控，引起大鼠血液中葡萄糖、总胆固醇和甘油三酯的浓度显著降低。有研究表明抗性淀粉主要通过其被后肠微生物发酵产生的短链脂肪酸包括乙酸、丙酸和丁酸等，参与介导机体能量代谢。短链脂肪酸可被后肠道表面感应受体识别，诱导肠道内分泌细胞产生胰高血糖素样肽-1（GLP-1）、酪酪肽（PYY）等脑肠肽。这些脑肠肽通过肠系膜神经将激素调节信号经脑肠轴传递至下丘脑调节中枢，促使神经中枢释放食欲调节信号，进而调控机体能量代谢和摄食行为等。另有研究发现，抗性淀粉还可经微生物发酵产生的短链脂肪酸调控机体葡萄糖代谢，维持糖代谢平衡。有研究利用抗性淀粉饲喂大鼠7 w后发现，抗性淀粉可显著升高大鼠盲肠短链脂肪酸的浓度，从而激活盲肠内分泌细胞分泌GLP-1，GLP-1进一步通过脑肠轴降低大鼠血糖水平，改善机体葡萄糖耐受性。因此，以上研究表明抗性淀粉可通过微生物-肠-脑轴参与机体整体代谢的调控过程。

2 果寡糖

果寡糖（FOS）是由多个果糖与单个葡萄糖，以β-1，2-糖苷键的形式连接构成的一类非消化性碳水化合物。研究报道显示果寡糖可以增加前肠食糜黏性，减缓食糜流通速率，延长机体对食糜的消化时间，同时减缓固体饲料对机体肠道造成的损伤［1］。由于单胃动物前肠缺少相应的果寡糖消化酶，因此与抗性淀粉类似，果寡糖主要被后肠微生物发酵合成短链脂肪酸。

2.1 果寡糖能够使后肠微生物菌群结构发生适应性改变

果寡糖可以增加乳酸杆菌属和双歧杆菌属的相对丰度，促进后肠乳酸和短链脂肪酸浓度的上升，从而降低后肠内环境pH，抑制病原菌的增殖。给哺乳仔猪日粮中补充果寡糖，显著增加结肠食糜中双歧杆菌和乳酸杆菌的丰度，具有明显的益生作用。有研究报道显示果寡糖也可被其他菌属发酵利用，如链球菌属、大肠杆菌属等。果寡糖对后肠微生物菌群结构的调控作用还受其浓度的影响。有研究者使用高浓度（25%水平）果寡糖饲喂小鼠4 w 后，从盲肠到远端结肠，双歧杆菌属和粪球菌属的相对丰度在食糜和黏膜中均显著增加，粪球菌属的增加可能与盲肠食糜中丁酸浓度的增加有关。

2.2 果寡糖能够通过改变肠道微生物菌群结构

果寡糖可参与肠道生理功能和机体能量代谢的调控。研究显示果寡糖可有效缓解动物结肠炎症反应，改善结肠生理功能。有关专家研究利用果寡糖（75 mg/d）饲喂患有结肠炎症的小鼠2 w后发现，小鼠结肠内乳酸杆菌属的相对丰度显著上升，同时结肠淋巴结致炎性细胞因子（IFN-γ、IL-17和TNF-α）表达量显著下降。该研究表明果寡糖通过增加结肠有益菌属的相对丰度，从而减轻结肠反应，促进结肠上皮屏障的形成。果寡糖还可通过介导后肠微生物有效调节机体能量代谢，维持机体代谢平衡。有研究显示果寡糖主要通过其被后肠微生物发酵合成的短链脂肪酸，参与调控机体能量代谢。还有研究发现果寡糖通过介导微生物发酵产生短链脂肪酸，调控机体葡萄糖代谢。与正常日粮饲喂组相比，果寡糖饲喂组小鼠后肠和血液中短链脂肪酸的浓度显著上升，而体增重显著下降，同时机体葡萄糖耐受性和胰岛素敏感性均显著上升。研究进一步发现，短链脂肪酸可通过激活结肠上皮细胞下游环磷酸腺苷信号通路，或刺激结肠内分泌细胞GLP-1 的分泌经脑肠轴调控中枢神经信号，共同促使机体产生糖异生反应，进而维持机体葡萄糖代谢平衡。王博［2］等研究利用益生菌、果寡糖及组合效应饲喂后备母猪，发现益生菌和果寡糖都可以不同程度提高后备母猪的生长性能、免疫机能，改善后备母猪的肠胃微生物菌群，且益生菌和果寡糖的组合效应作用效果最为显著。

3 菊粉

菊粉（IN）是由果糖经β-（2，1）键连接而成的直链多糖，末端连接一个葡萄糖后形成的果聚糖混合物。菊粉作为一类益生素，由于其特定的化学结构，不能被动物小肠消化吸收，从而进入后肠后被微生物菌群如乳酸杆菌属和双歧杆菌属发酵产生短链脂肪酸等代谢产物。

3.1 菊粉能够介导动物后肠微生物菌群结构和功能变化

给泌乳阶段仔猪（28 日龄断奶）日粮中添加菊粉，能够减少断奶后仔猪结肠食糜中大肠杆菌的相对丰度，增加丁酸、丙酸和总短链脂肪酸的浓度，同时，结肠黏膜中促炎症因子白细胞介素8 和肿瘤坏死因子TNF-α的表达量显著降低，有利于促进肠道健康。断奶仔猪饲喂菊粉21 d后，盲肠中乳酸杆菌丰度增加，大肠杆菌丰度减少，同时乙酸和丁酸浓度增加；此外，十二指肠和回肠上皮紧密连接蛋白Zonula occludens 1的表达量增加，表明菊粉具有改善仔猪肠道健康的作用。

3.2 菊粉在动物后肠中发挥的益生效应受其浓度的影响

有研究人员在高脂日粮中添加10%水平菊粉饲喂小鼠4 w 后发现，后肠微生物菌群多样性指数显著下降，厚壁菌门相对丰度显著降低，而放线菌门和疣微菌门相对丰度显著上升。由10%添加水平菊粉引起的微生物区系的改变，增强了后肠紧密连接蛋白的表达，从而促进后肠黏膜屏障的形成。然而，有人利用含有菊粉（5%添加水平）的日粮饲喂小鼠2 w 后发现，小鼠后肠微生物菌群结构没有显著变化。同时，5%添加水平的IN 不能有效增加后肠短链脂肪酸浓度，对机体的益生效应有限。研究显示菊粉主要通过增加小鼠盲肠拟杆菌属和双歧杆菌属细菌丰度，上调细菌产丁酸关键酶丁酰辅酶A-乙酸辅酶A 转移酶的表达，进而促进后肠短链脂肪酸含量的上升，参与机体能量代谢调控。顾宪红［3］等用菊粉饲喂断奶仔猪，结果表明，1%菊粉能显著降低断奶仔猪盲肠、结肠和直肠后段内容物pH，促进断奶仔猪盲肠内乳酸杆菌生长，增加断奶仔猪回肠后段、盲肠和直肠后段双歧杆菌数量，但对仔猪生长性能和腹泻率作用不一致。菊粉与抗生素联合使用时，断奶仔猪日增重、日采食量有高于单独使用菊粉的趋势。在断奶仔猪日粮中添加一定量的菊粉，可以被畜禽后肠有益微生物利用，降低肠道pH 值，从而抑制有害微生物生长，降低了由于肠道病原微生物所引起的疾病发病率，对提高钙的消化率和生产性能有一定的促进作用，菊粉和抗生素联合使用对抑制仔猪大肠杆菌生长、降低疾病发病率、提高生产性能效果更好。综合以上研究表明，菊粉主要通过介导后肠微生物调节机体能量代谢（尤其是脂代谢），对预防和治疗动物肥胖等代谢疾病具有重要意义。

4 甜菜渣

甜菜渣（SBP）是甜菜块根、块茎经人工提取糖汁后所剩下的残渣，主要由单糖和多种果胶低聚糖（POS）组成，包括甲酯/乙酰化果胶低聚糖、乙酰化鼠李寡糖，以及其他半乳糖醛酸多糖等。甜菜渣含有的果胶低聚糖成分能够作为益生素，可被后肠微生物发酵利用，产生以丁酸为主的短链脂肪酸等微生物代谢产物。

4.1 日粮中添加甜菜渣可有效改善动物的生长性能

断奶仔猪日粮补充6%甜菜渣能够显著增加盲肠食糜毛螺菌科的相对丰度，乙酸和总挥发性脂肪酸浓度也增加，血清中GLP-1 浓度也随之上升。有关专家研究利用含有甜菜渣（240 g/kg）的日粮饲喂生长猪47 d，与正常日粮饲喂组相比，甜菜渣饲喂组生长猪的采食量、体增重、料重比，以及蛋白质表观消化率均显著下降。此外，甜菜渣还可有效调控动物后肠微生物菌群结构和功能，进而改善后肠健康。有人利用甜菜渣（23%添加水平）日粮饲喂生长猪后发现，甜菜渣能够引起结肠有益菌属如乳酸杆菌属和双歧杆菌属的相对丰度显著上升，而致病菌属如肠杆菌属的相对丰度显著降低。结肠微生物菌群结构的改变可显著增加结肠杯状细胞数量和CD3 淋巴细胞数量，从而改善结肠黏膜屏障的功能。该研究表明，甜菜渣可通过调控后肠微生物菌群结构，改善肠道生理功能，进而维持后肠内环境稳态。

4.2 甜菜渣可参与机体能量代谢的调控

研究表明甜菜渣主要通过增加肠道有益菌属的相对丰度，引起肠道内短链脂肪酸浓度的上升，从而参与机体能量代谢的调控。有人研究利用从甜菜渣中分离获得的果胶低聚糖（5%添加水平）饲喂小鼠2 w 后发现，与正常日粮饲喂小鼠相比，甜菜渣中的果胶低聚糖成分能够显著增加盲肠有益菌属如双歧杆菌属和产丁酸菌属如罗氏菌属的相对丰度。随着盲肠微生物区系的改变，盲肠短链脂肪酸（乙酸为主）的浓度显著升高，其中乙酸可有效介导机体脂肪酸β-氧化过程，维持机体脂代谢平衡。此外，由微生物利用果胶低聚糖发酵产生的短链脂肪酸还可通过脑肠轴使机体产生饱感，减少摄食行为，降低采食量。

5 小结

日粮多糖来源包括抗性淀粉、果寡糖、菊粉和甜菜渣等，具有调控后肠微生物菌群结构的功能，可增加后肠有益菌属的相对丰度，减少致病菌属的相对丰度。肠道菌群的平衡对动物体的健康至关重要，多种因素影响肠道菌群平衡。多糖还可以通过被后肠微生物发酵利用产生短链脂肪酸，进而调节机体营养物质消化与吸收、肠道内分泌、机体整体代谢等。日粮多糖能通过调节肠道微生物菌群来保护肠道健康，提升机体免疫力，提高畜禽生产性能。因此，研究多糖介导动物后肠微生物菌群结构及其功能对机体代谢的影响，以期阐明哺乳动物（如猪）肠道内微生物与营养代谢互作及其对机体整体代谢的作用机制，将为提高动物生长性能、改善动物肠道健康、预防与治疗代谢相关疾病等方面提供科学依据。