典型草原群落特征及种群生态位对土壤类型响应研究<br/>——以锡林河流域为例

典型草原群落特征及种群生态位对土壤类型响应研究
——以锡林河流域为例

2020-01-08王慧敏朱仲元张璐

生态环境学报 2019年12期

王慧敏，朱仲元，张璐

内蒙古农业大学水利与土木建筑工程学院，内蒙古呼和浩特 010018

在自然生态系统中，植物的生存离不开特定的栖息地，其生长、发育与周围环境密切相关（霍举颂等，2017），环境因素对物种分布、群落结构、生物多样性等有着很大的贡献（Loreau，2001）。土壤作为环境因素，对于植物的生长来说，是一个不容忽视的要素，其类型的不同，往往会造成资源可利用性的差异，会导致物种的生态位分化，进而形成植被特定的空间分布格局（徐远杰等，2017）。特别是在干旱半干旱地区，小尺度的环境差异是导致群落组成不同（字洪标等，2016）和物种共存的重要因素（Bergholz et al.，2017），其中土壤类型的差异扮演着重要的角色（Clark et al.，1999；John et al.，2007）。一般认为，种群间的相互关系可以通过植物利用资源的状况来反映（赵成章等，2013）。经典的生态为理论认为，物种在某种（或多种）环境资源利用上存在差异，即物种间的生态位分化，这是群落组成变化和群落演替的主要动力（Tilman，2000）。分布于干旱半干旱的锡林河流域的典型草原，土壤类型复杂，植被多样，目前，对其研究大多是植被多样性特点以及基于遥感信息的植被覆盖变化与生物量模拟（张连义，2006；穆少杰等，2012；段超宇等，2014），而对于不同土壤类型中植被群落组成和主要种群生态位特征的研究鲜见报道。

基于此，本研究通过野外样方调查，结合数字高程模型（DEM）数据，采用TWINSPAN分类法，借助经典生态位理论，对研究区植被进行了群落划分与土壤类型划分，并就不同土壤类型中群落组成数量特征和各群落中的主要种群（各群落中的建群种+优势种）生态位特征进行探讨，旨在揭示研究区植物种间的相互关系、物种的生态适应性等，为不同土壤类型下群落演替和植被的管理保护提供科学依据。

1 研究区概况

锡林河属于锡林郭勒草原上一条内陆河，发源于赤峰市克什克腾旗敖仑诺尔和呼伦诺尔。流域（116°02′—117°12′E，43°26′—44°08′N）属中温带干旱、半干旱大陆性气候，基本气候特征是寒冷、风大、雨少。面积为10542 km2，海拔高度达1505.6 m（王慧敏等，2019）。由于锡林河流域具有特殊的季节性和地理性特点，降水和融雪水成为该地区水资源的主要来源。年均降水量在200—350 mm之间，地区与年内分布不均，大部分地区年均气温在0—3 ℃之间，是中国华北最冷地区之一；年均风速普遍在3.5—4 m·s-1，大部分地区最大风速达24—28 m·s-1（相当于9—10级），局部地区达34 m·s-1（相当于12级）；大部分地区年日照时数在2800 h以上，西部和南部地区可达3000 h以上，年总辐射量自东向西递增（张巧凤，2016）。由于研究区内的经济快速发展，不断汲取利用水资源，加之过度放牧和超载养畜等，对于经济社会发展和生态环境均产生了不利的影响（焦玮等，2015），同时也会对牧草的生长带来一定的影响。

流域内土壤类型呈地带性分布，由东向西依次为过渡性红砂土、黑钙土、栗钙土、石灰性红砂土、石灰性黑土、潜育土和石灰性黑钙土（图1）。流域中最为干旱的土壤类型为西北部的普通栗钙土；中部为栗钙土；东部丘陵及南部玄武岩焰岩台地为黑钙土，是全流域最为湿润的土壤类型（呼格吉勒图等，2009）。流域土壤在垂直方向上呈现明显的结构特征，在海拔1350—1500 m处分布的黑钙土深厚肥沃，腐殖质层达30—50 cm，碳酸盐沉积部位较深，在海拔1150—1350 m处分布着栗钙土、潜育土、红砂土。

2 试验数据获取与样地安排

2.1 数据获取

2.1.1 植被数据

采用样方法进行植被调查。2017年与2018年8月（此时研究区内的植被已经充分生长接近生长末期），在研究区内随机选取样地55个，每个样地面积为10 m×10 m，在每一个样地内随机选取3个1 m×1 m的植被样方，记录每个样方内出现的每一种植物名称、株高（营养高度、生殖高度）、株丛数、盖度，按物种类别，分别将地上现存量齐地刈割，用电子天平（精度为0.01 g）称其鲜重，将每一种植物用信封封好保存，带回实验室后将其置于烘箱中65 ℃恒温下烘48 h，称其干重，将3个样方的平均值作为该地地上生物量的代表值。在上述每个样地的3个样方内，分别采用土钻（直径为7 cm）钻取植物根系样品，取样深度为50 cm，每10 cm取一次样，然后将土样装于0.5 mm的沙袋中带回实验室，在实验室内将根系样品浸泡于清水中，并反复冲洗，直到样品中所有土壤与杂质全部被除去为止，将留下的植被根系置于石棉网内，于烘箱中65 ℃恒温下烘48 h，用电子天平（精度为0.01 g）称重，采用3钻的平均值作为该样地地下生物量的代表值。

图1 采样点、土壤类型示意图Fig. 1 Schematic diagram of sampling points and soil types

2.1.2 土壤数据

土壤数据（1꞉106）来源于联合国粮农组织（FAO）和维也纳国际应用系统研究所（IIASA）所构建的土壤数据库（HWSD）中的中国部分（席小康等，2016）。利用ArcGis对锡林河流域土壤类型进行重分类并对土壤矢量图进行提取。

2.2 样地安排

2018年 8月在流域内的典型草原进行样方调查，在 12种土壤类型环境下，选择具有代表性的样地，根据各土壤类型面积所占比例，调整调查样地的个数（表1）。

表1 不同土壤类型包含样地Table 1 Different soil types including plots

3 测定项目与方法

3.1 测定项目

生态位测定通常有两种划分方法（张继义等，2003），其基本步骤是根据资源轴梯度进行划分，一是对资源类型，根据实际测量数据，分为不同梯度，将数据归入各资源梯度进行计算；二是把群落调查的每个样方作为多种资源的综合状态，以各个物种在不同样方内的重要值等指标进行计算，可以认为此种方法综合反映了各物种对资源的利用，同时也反映了不同物种的空间关系。所以，本研究采用第二种方法进行计算。

3.2 研究方法

3.2.1 重要值

重要值可以表示某个物种在群落中的作用和地位，是该物种的一个综合数量指标。可以确定各个群落的优势种，以群落中株丛数、高度和干重为单项指标确定相对株丛数、相对高度和相对干重进行计算（布仁图雅等，2014）。

3.2.2 物种多样性

选择物种丰富度（S）、Shsnnon-Wiener多样性指数（H）和Pielou均匀度指数（E）进行植物群落物种多样性分析（陈林等，2019；周立垚等，2020）。

3.2.3 生态位宽度

生态位宽度是描述物种对环境资源多样性利用的一种表示方法，利用群落调查资料，采用Levins生态位宽度（Bi）进行分析（陈林等，2019；周立垚等，2020）。

3.2.4 生态位重叠

生态位重叠（NO）是指一定资源序列上，2个或者多个物种利用同等级资源而相互重叠的情况，是一种生态特性，不仅能反映不同物种在某些生态因子需求上的相似程度，也能够反映不同种群同时利用相同资源的状况（王鑫等，2017）。高的生态位重叠意味着种间有一部分环境资源是共同利用的，可能存在资源利用性竞争。主要有Pianka生态位重叠和Petraitis生态位重叠（陈林等，2019；周立垚等，2020）。

4 结果与分析

4.1 群落分类结果

根据锡林河流域草地蜕化演变过程，基于TWINSPAN群落分类，将锡林河流域共分为5个群落类型，与席小康等（2016）在此流域进行的群落分类基本一致：

群落Ⅰ中包含 19个样地，以大针茅（Stipa grandis）为建群种，羊草（Leymus chinensis）和黄囊苔草（Cares korshinskyi）为主要优势种，是典型草原中最常见且分布最广的群落类型，该地区主要分布在流域中游大部分地区，土壤类型主要是淋溶性栗钙土。

群落Ⅱ中包含 12个样地，以羊草为建群种，大针茅和糙隐子草（Cleistogenes squarrosas）为主要优势种，此群落生产性能较高，是最适宜放牧与割草的草地，主要分布在流域中下游，主要的土壤类型是普通栗钙土。

群落Ⅲ中包含9个样地，以羊草为建群种，黄囊苔草和灰绿藜（Chenopodium glaucums）为主要优势种，土壤类型为普通黑钙土、过渡性红砂土、石灰性红砂土等，主要分布在流域上游。

群落Ⅳ中包含7个样地，以羊草为建群种，糙隐子草和灰绿藜群为主要优势种，该群落类型组成物种较为单一，主要土壤类型是淋溶性栗钙土与普通栗钙土，主要分布在锡林浩特市区以及工矿企业周边。

群落Ⅴ中包含 8个样地，以糙隐子草为建群种，灰绿藜和猪毛菜（Salsola collina）为主要优势种，该群落物种多为一年生草本植物，沿着河流水系从东南向西北依次分布。

锡林河流域内采样的 55个点分别标号并进行分类，55个采样点的划分情况如表2。

4.2 不同土壤类型中群落生长特性及种群生态位分析

4.2.1 群落生长特征

结果显示（表3），植物群落生长在不同土壤类型中具有较大的差异性。群落高度最大值为 15.00 cm，出现在潜育黑土中；其次为11.50 cm，出现在淋溶型栗钙土和石灰性红砂土中；最低高度为5.74 cm，出现在潜育盐土中；在淋溶型栗钙土、过渡性红砂岩、潜育黑土、松软盐土和过渡性红砂土中的植被高度在总体平均值以上，其余土壤类型在平均值以下。群落平均密度最高为707.67 plant·m-2，出现在石灰性黑钙土中；其次为606.72 plant·m-2，出现在过渡性红砂岩中；密度最小为252.17 plant·m-2，出现在石灰性红砂土中；在普通栗钙土、松软潜育土、石灰性黑钙土、过渡性红砂岩、松软盐土和普通红砂岩中植被密度在总体平均值以上，其余土壤类型在平均值以下。植物群落平均地上生物量最高为 146.22 g·m-2，出现在石灰性黑土中；其次为125.00 g·m-2，出现在过渡性红砂岩和潜育黑土中；地上生物量平均值最低为40.53 g·m-2，出现在潜育盐土中；地上生物量总平均值为89.94 g·m-2，淋溶型栗钙土、石灰性黑土、过渡性红砂土、石灰性红砂土、石灰性黑土和潜育黑土中的地上生物量值在平均值以上，其他土壤类型在平均值以下。植物群落平均地下生物量最高为15700.18 g·m-3，出现在淋溶型栗钙土中；其次为13206.81 g·m-3，出现在过渡性红砂岩中；地下生物量平均值最低为5355.52 g·m-3，出现在松软盐土中；地下生物量总平均值为10151.49 g·m-3，淋溶型栗钙土、石灰性黑钙土、过渡性红砂岩和普通红砂岩中地下生物量在平均值以上，其余土壤类型在平均值以下。总体看，群落高度在不同土壤类型中差异最小，生物量（地上、地下）却存在一定的变异性，其中淋溶型栗钙土中差异较为明显，差距最大；而在松软盐土中的差异较小。

4.2.2 物种多样性与重要值

（1）物种多样性

物种多样性可以体现出生物与生物、生物与环境之间的关系，还可以体现生物资源的丰富性。研究区不同土壤类型样地中平均丰富度的变化范围为 6.5—15.0（表 4），其中淋溶型栗钙土中丰富度的平均值为 11.5，普通栗钙土为 9.5，其他类型土壤中的丰富度平均值为 11.33。Shannon-Wiener多样性指数用来估算群落多样性的高低，不同土壤类型样地中多样性指数的变化范围为 0.54—1.23，其中淋溶型栗钙土中多样性指数平均值为1.11，普通栗钙土最大为1.23，其他土壤类型中平均多样性指数为1.039。Pielou均匀度指数用来描述物种中个体的相对丰富度或者其所占比例，研究区内均匀度指数的变化范围为0.2—0.57。其中淋溶型栗钙土中为0.54，普通栗钙土为 0.57，其他类型土壤中的平均值为0.45。由表中数据可以看出，在研究区内的不同土壤类型中，丰富度指数的差异是最大的，其次是多样性指数，均匀度指数的差异最小。

表2 TWINSPAN分类结果Table 2 TWINSPAN classification results

表3 不同土壤类型群落生长特征Table 3 Growth characteristics of different soil types communities

表4 典型草原不同土壤类型植物多样性指数Table 4 Plant diversity index of different soil types in typical grassland

（2）重要值

根据对各物种重要值的计算结果（表5），排名前 10名的物种依次为：羊草、猪毛菜、大针茅、黄囊苔草、糙隐子草、灰绿藜、狐尾（Myriophyllum verticillatum）、细叶葱（Allium tenuifolia）、狗尾和双齿葱（Allium bidentatum），其中羊草占有绝对优势。从不同土壤类型条件看，淋溶型栗钙土中重要值最大的是灰绿藜，其次为大针茅，双齿葱的重要值最小；普通栗钙土中重要值最大的为灰绿藜，其次为猪毛菜，狐尾的重要值是最小的；在其他土壤类型中，黄囊苔草在彼得里茨钙质土和过渡性红砂岩中重要值是最大的，狐尾在潜育黑土和普通红砂土中重要值是最大的，猪毛菜在潜育盐土和石灰性红砂土中的重要值是最大的，糙隐子草在石灰性黑土中最大，羊草在松软盐土中最大；综合来看，灰绿藜在其他土壤类型中的重要值是最小的。从整个研究区来看，羊草、猪毛菜、黄囊苔草、灰绿藜和狐尾的生长优势比其他物种大。

经过分析发现，灰绿藜在栗钙土（淋溶型、普通）中的重要值最大，而在其他土壤中普遍是最小的。

表5 典型草原不同土壤类型主要物种重要值Table 5 Important values of major species in different soil types in typical grassland

4.3 生态位研究

4.3.1 生态位宽度

生态位宽度与生态位重叠值是解释植物对资源环境的利用状况和对资源竞争情况最好的指标（字洪标等2016；徐治国等，2007），生态位宽度是生物利用资源多样性指标，可以在一定程度上表现出物种适应环境和资源利用的能力。生态位宽度值越大，表明能力越强，分布也更为广泛。

从各主要物种的生态位总宽度之和来看（表6），羊草和大针茅的总宽度之和最大，接近或大于33.50，其次为糙隐子草和灰绿藜，接近或大于31.50，双齿葱和细叶葱的最小，接近 13.00。不同土壤类型条件下，淋溶型栗钙土中的生态位总宽度＞7的为羊草、糙隐子草和灰绿藜，在6—7之间的为大针茅和猪毛菜，细叶葱的最小为5.99。在普通栗钙土中灰绿藜的总宽度是最大的，其次为糙隐子草、大针茅和羊草，细叶葱的值是最小的。在其他土壤类型中，大针茅的总宽度值最大，其次为羊草，最小的为双齿葱。同一物种在不同土壤类型中的生态位总宽度值不同，从表中可以得知，羊草在淋溶型栗钙土、石灰性黑钙土和松软盐土中的生态位总宽度最大，说明羊草在这几种土壤类型中的适应能力最强，分布最为广泛，大针茅在松软潜育土、过渡性红砂土、潜育黑土、潜育盐土中的生态位总宽度最大，说明大针茅在这几种土壤类型中的适应能力最强，分布最为广泛；在彼得里茨钙质土中适应能力最强、分布最为广泛的为黄囊苔草；普通栗钙土中的为灰绿藜；石灰性黑土中的则是猪毛菜；普通红砂土中为狐尾；石灰性红砂土中为狗尾。

4.3.2 生态位重叠值

在分析植物生态位宽度的基础上，进一步对种间生态位重叠进行分析，可以更为精准地刻画出群落的动态、物种组成及物种的优势度等特征（原野等，2016）。经过分析计算（表 7），发现相同植物种间在不同土壤类型下的生态位重叠指数是不同的。经过统计发现，灰绿藜种群在不同土壤类型中与其他物种的生态位重叠指数较高，双齿葱在不同土壤类型中与其他物种的生态位重叠指数最低。从各土壤类型来看，栗钙土中（淋溶型、普通）灰绿藜与其他物种的生态位重叠值是最高的，在其他土壤类型中，其与其他物种的生态位重叠值虽然不是最高的，但其值也是偏高的；双齿葱与其他物种的生态位重叠值较低。从表中可以看出，具有较高生态位宽度物种之间也具有较高的生态位重叠，但在不同的土壤类型中，生态位较窄的物种也会出现较大的生态位重叠，在个别土壤类型中有部分植物种间的生态位重叠值为1.00，接近完全重叠，出现这种结果的原因可能是植物种群为了在一些特殊的环境中生存，对资源环境展开了竞争。

5 讨论

研究发现大针茅与羊草的生态位总宽度较大，说明其在群落中分布广泛，对资源的利用能力最强。同一物种在不同土壤类型中生态位宽度会存在差异，发现同一物种在某一环境中是优势种，但在其他环境中是伴生种。这主要是环境条件差异导致同一物种表现出了不同的生态位。有学者发现土壤因子将会改变植物的分布格局（An et al.，2015）。本研究中也发现了，各土壤类型其优势种不同。不同土壤类型中的物种组成是不一样的，除了种类与数目不同之外，其优势物种也是不同的。栗钙土中含有较多腐殖质、一定数量的有机质，此类型土壤中发育的植物种类较多（王丹斓，2019）且生长良好，但是灰绿藜在此土壤中表现出的生长优势大于其余物种，由此可以说明，栗钙土在典型草原的群落动态中占有非常重要的地位。砂土由于具有降水入渗快、保水性差、养分含量较少和土壤温度变化较快等特点，综合来看，在此土壤类型中发育了能够适应此种土壤特性的猪毛菜，宋乃平等（2018）也在具有同样特性土壤中发现猪毛菜为其优势种。

表6 典型草原不同土壤类型主要物种生态位总宽度Table 6 Total niche of major species in different soil types of typical grassland

表7 典型草原不同土壤类型物种种间生态位重叠值Table 7 Inter-species niche overlap values of species in different soil types in typical grassland

灰绿藜种群在不同土壤类型中与其他物种的生态位重叠指数较高，可能是因为灰绿藜本身的繁殖特性、对环境条件的适应性和对各种胁迫条件的耐受性造成的，使得其在各种土壤中均能存活。研究区中在某些土壤类型中有部分植物种间的生态位重叠值接近于 1，几乎接近了完全重叠。出现这种结果的原因可能是植物种群为了在一些特殊的环境中生存，对资源环境展开竞争的结果。这也说明了，2个物种之间对资源空间的生态位占有只是无限的接近，故其重叠值也只是无限接近于 1（刘小丹等，2015）。生态位宽度与生态位重叠之间并不存在直接的线性关系，这可能是由物种可利用的环境资源空间的分布异质性所造成的。