紫外辐射对茶树生理代谢的影响及防控策略

范方媛

浙江大学茶叶研究所，310058

紫外线（Ultraviolet，UV）辐射根据生物效应分为UV-A （315～400 nm）、UV-B （280～315 nm）、UV-C（200～280 nm），其中UV-B是一种高能辐射，易被核酸和蛋白质等生物大分子吸收，诱发生物大分子变异，进而对地球动植物造成危害。UV-B大部分能被大气平流层中的臭氧吸收。而大量污染物排放的增多造成了大气臭氧层的破坏，臭氧层变薄及臭氧空洞的出现使得到达地表的UV-B辐射量增强，对地球生物产生严重影响[1]。虽然《蒙特利尔条约》的签订控制了对大气臭氧层有破坏性的化学物品的使用，臭氧层衰减得以缓解，但测量发现某些地区平流层下部臭氧仍然持续下降[2]。大量研究表明，UV-B 辐射对地球上动植物的生长发育、生理生化过程等方面有显著影响，而UV-B辐射下植物在形态结构、生理代谢等方面的变化也是植物对UV-B应激的防御策略。

茶树是我国重要的多年生经济作物，具有耐阴、喜湿的特性。光照作用作为重要的环境信号调节着茶树的生理活动，是茶树完成生命周期的必备条件。UV-B 辐射作为重要的光照作用因子，对茶树的生长发育及物质代谢有重要的影响。本文分析紫外辐射对茶树的生理代谢的影响，并提出相应防控策略。

一、紫外辐射对茶树生长和生理代谢的影响及调控

1.紫外辐射对茶树生长及形态的影响

UV-B辐射通过影响茶树等植物的生长素等激素使其分解形成多种光氧化产物，进而抑制茎的伸长，使节间长度缩短，抑制植物生长，同时总生物积累（干重）显著降低；辐射强度的增强能够加重矮化现象[3]。茶树叶片对UV-B 辐射最为敏感，UV-B辐射普遍造成叶面积减小，光合能力下降；严重时叶片上会出现青铜色或棕色的斑点，叶缘卷曲、发黄、坏死以及枯萎。UV-B辐射导致的叶片表皮细胞中增厚的蜡质层可衰减一部分辐射，减少敏感区域接触的紫外辐射量；同时，UV-B辐射诱导的茶树叶片表皮细胞中的类黄酮和花色素苷等紫外吸收化合物的积累能够进一步阻止太阳紫外辐射穿透表皮伤害下层叶肉细胞，这是茶树对UV-B辐射胁迫的防御调控，是适应环境的表现。

2.紫外辐射对茶树生理代谢的影响及调控

已有研究表明茶树植物生长发育中许多生理生化过程在UV-B增强辐射下都直接或间接地受到影响，如细胞伸长受抑制、蒸腾速率降低、加速衰老等，但在长期的进化过程中也会产生一系列防护紫外损伤的代谢机制。UV-B辐射促进茶树叶片多酚积累增加[4]。有研究显示UV-B 辐射对茶树叶片儿茶素的影响与UV-B处理方式有关，低强度短时间UV-B处理能够促进儿茶素积累，而高强度或长时间UV-B 处理则会抑制儿茶素积累[5]；一定辐射强度下，儿茶素总量随UV-B处理时间的延长而增加[6]。不同种类儿茶素单体中，UV-B 辐射对EGCG、EGC 的影响程度大于其他儿茶素单体[5-6]。分子水平研究显示UV-B辐射能够显著提高CHS基因（查尔酮合成酶）的表达，该基因是类黄酮合成途径的第一个关键酶；同时CHS基因对UV-B 辐射的响应表达及转录不受NO 和H2O2的调节[6]。除此之外，UV-B 辐射还能够通过调节MYB、bHLH、WD40等调控基因的表达来调控结构基因PAL、CHI、CHS、F3H、DFR、ANS等的表达，从而调控花青素、儿茶素的代谢途径[7]。

UV-B辐射对茶叶挥发性化合物影响显著，已有研究显示一定时间内UV-B辐射处理茶树鲜叶能够增加挥发性化合物种类，时间过长则导致香气物质种类的减少，即短时间UV-B处理能够促进茶叶香气成分的释放，检测显示显著提高苯甲醇、苯乙醇等芳香醇类成分的含量[8-9]。分子水平上研究显示，短时间UV-B处理能够提高茶树叶片β-樱草糖苷酶与β-葡萄糖苷酶基因的表达[9]。

二、紫外辐射对茶园生态系统的影响

大田环境下UV-B 辐射的剂量变化相对较低，在诱导植物自身形成防御代谢体系后不会引起可见的组织损伤或是受到胁迫的症状[10]。但长期影响下自然生态系统中各生物及环境因素逐步因防御体系的形成进而会导致生态系统中物种结构的改变。

1.紫外辐射对茶园土壤环境的影响

UV-B辐射对土壤碳库稳定性有一定影响，可显著降低土壤中总碳含量，增加土壤中可溶性有机碳和复合酚含量，土层厚度越小受UV-B辐射影响作用越大，在茶园生产管理中为了保护碳库稳定性，应尽量减少地表裸露。UV-B辐射增强可促进根际土壤酶活性、降低土壤微生物呼吸，同时影响土壤中微生物定殖能力，进而影响土壤系统中微生物多样性。

2.紫外辐射对“茶树-病虫”互作体系的影响

目前研究发现，环境变化引起的UV-B辐射量的增加并未严重威胁茶树的生存，相反UV-B辐射作为控制植物代谢、生长发育的调控因子，一定程度内诱导茶树体内如生物碱、黄酮、萜类、香豆素等次生代谢产物的积累，这些次生代谢产物同样也具有抗病、抗虫及抗逆境等功能[11]。已有研究表明，紫外辐射增强能够提高茶树体内类黄酮和酚醛类化合物含量，进而能抑制昆虫、防止病菌感染和其他食草动物进食、自身的分解及相关化合物的变化，各生态链环节的变化存在着复杂的生态学关系。同时，UV-B辐射增强还可促进细胞壁构成物木质素的形成，使组织中木质素和纤维素比例发生变化，进而改变枝叶在自然界的分解速度[12]。此外，紫外辐射亦能改变土壤动物蚯蚓等的数量，降低根际细菌、放线菌、真菌的种群数量[12]。

3.紫外辐射对生态系统碳循环的影响

UV-B 辐射增强通过影响碳的输入和转化输出，对陆生系统碳循环产生一定的影响。已有研究显示，凋落物降解过程中UV-B辐射与土壤含水量之间存在一定的交互作用[13]，UV-B辐射和水分条件可共同加速生态系统中碳的周转，二者能促进凋落物的生物降解过程和非生物降解过程；而某些情况下，UV-B辐射效果与水分处理则会相互抑制[14]。防止UV-B辐射增强并维持良好的水分状况可能是增强茶树植物抵御水分胁迫和UV-B辐射复合作用的一种有效措施。水分条件保持一定的条件下，气候变暖将增加植物的碳库积累，在某些生态系统中，UV-B辐射降低生物量，抵消部分碳库增加，同时UV-B辐射对植物碳氮比的改变使暖冬造成的虫害减少，缓解植物损失[15]。CO2浓度增加与UV-B辐射增强可导致凋落物化学性质的变化，促进凋落物的降解，改变土壤中碳库的积累[16]；同时二者共同作用还可增强微生物对氮的固定，从而影响碳和氮的循环。

三、茶园紫外辐射防控策略

大田环境下UV-B 辐射的剂量变化相对较低，UV-B辐射增强一般不会造成明显组织损伤，同时UV-B辐射增强可诱导植物自身形成防御代谢体系以适应环境变化并进一步影响生态系统。自然系统中UV-B 辐射与多种气象因子的变化相互关联，茶园生态系统的维护要根据茶叶生产要素的要求进行气象灾害防御。

1.选择优良抗性茶树品种

茶树叶片形态、生理特性、抗病虫特性等与其对UV-B等气象胁迫因素的抗性息息相关，栽培品种应该选择具有环境适应性、抗病虫能力强的品种，同时面积较大的茶园，应尽量避免种植单一茶树品种，注意茶树品种的合理搭配及保证茶树品种的遗传多样性。

2.强化土壤管理

土壤状况是茶树生长的基本保障，同时也是茶园气象灾害发生最重要的影响因素，土壤肥沃、茶树根系健壮的茶园往往能抵御气象灾害，而土层浅薄或土壤裸露不利于保护土壤碳库的稳定，易受UV-B辐射等影响出现气象灾害症状。施肥是土壤培育及维持茶树良好生长状态的重要措施，土壤管理中应科学施肥，加大有机肥施用比例，秋冬季及时施足茶园基肥，采用机械深施，深度15～20 cm；追肥结合机械翻耕施用，深度5～10 cm。

土壤水分是茶树生理需水和生态需水的主要来源，水分胁迫下茶树叶肉细胞光合活性降低，也会与UV-B辐射互作影响土壤碳循环。茶园灌溉要根据实际情况适时适度进行，一般茶园土壤含水量小于田间持水量70%时需及时进行灌溉，可根据茶园设施采用流灌、喷灌和滴灌等形式，流灌水量大，对适用地形限制较大，灌溉时避免出水量过大造成地表径流，否则易造成土壤流失及土壤板结。实际生产中喷灌使用较为广泛，在提高土壤水分含量的同时还可有效改善茶园空气相对湿度，高温条件下有效降低茶园温度。

3.适时合理修剪

配合肥培管理，地上部分结合生产季开展合理修剪，以名优绿茶采摘茶园为例[17]，春茶结束进行重修剪（离地40～50 cm），茶树休眠后（10月下旬至11月上中旬）进行轻修剪。大宗绿茶采摘茶园，连续机采1～2年后，留养1 季；连续机采4～5年后，进行重修剪更新茶树，重新培养机采蓬面。对于已经遭受气象灾害的茶园，视受害表现，若叶片受害症状表现较轻，则保持树势，自行恢复生长；若危害表现严重，出现大量枯死枝条，则需及时进行修剪，剪去受害症状严重的枝条，修剪程度宜轻不宜重。

4.科学遮阴

在大面积茶园发生光照或高温干旱等灾害时，要对茶树及时进行科学遮阴，根据光照强度在茶树上方架设遮阳网，与茶蓬保持40～50 cm的距离，可有效遮挡强光伤害、降低叶面温度。此外，对于刚采摘或修剪过且还未萌发的茶树及幼龄茶园，更应做好遮阴措施。

5.茶园生态管理

茶园合理覆盖或间作不同功能植物是茶园生态管理主要措施之一，利于增加茶园物种多样性，形成良好的生态循环，提高生态系统稳定性。可在茶行间覆盖绿肥植物，为茶树提供天然肥料，减少土壤表面水分蒸发，保持土壤水分，尤其在干旱等气象灾害发生时，可及时就地取材，采用田间稻草、杂草等对茶园土壤表面进行覆盖处理。间作套种常绿落叶行道树或遮阴树能够有效改善茶园小气候，减少太阳辐射，有效遮阴及降温，并提高茶园生物多样性，稳定茶园生态系统，减少农药使用，同时具有一定的经济和观赏价值，但间作套种时注意合理选择间作作物种类和合理规划间作物密度，不可妨碍机械化耕作。