花江大峡谷喀斯特植被自然恢复过程植物物种多样性研究

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(1.石阡县林业局， 贵州 石阡 555100； 2.贵州大学林学院， 贵阳 550025；3.贵州晟泰工程咨询有限公司， 贵阳 550002)

植物物种多样性是反映植被发育状况的重要测度值，也是反映不同地区生境差异的重要指标[1-2]。近些年来，关于喀斯特物种多样性研究相关报道较多[3-5]，主要有喀斯特苔藓植物多样性[6-7]和喀斯特种子植物多样性[8]两类。其中，喀斯特种子植物多样性研究主要集中于茂兰喀斯特森林，有关研究成果表示地形[9]、水分[10]、不同小生境类型[11]等因素均与其物种多样性有重要联系，并揭示了该地区群落物种组成、结构功能等特征。对于同为喀斯特地貌的花江大峡谷，主要以石漠化生态恢复为主，有学者通过坡改梯、花椒—砂仁经济生态林种植模式在增加农民收入同时以期提高植被覆盖率[12-13]。容丽曾对该地区不同石漠化等级下植物群落区系研究发现：各石漠化等级下物种差异不大，且相邻等级间共有度较高[14]，说明即使是不同的等级下，其物种组成上也存在一定的相似性。但该地区关于喀斯特植物物种多样性研究目前未见报道，笔者就花江大峡谷喀斯特植被自然恢复情况进行取样调查，分析植被自然恢复过程中植物多样性变化特征，选出具有优势的乡土树种，为今后该地区植被自然恢复中不同恢复阶段的物种选择与配置提供一定的参考。

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

花江大峡谷位于关岭、镇宁、贞丰3县交界处，地理坐标：105°35′2.78″～105°38′12.74″E，25°44′54.85″～25°39′00.51″N之间，最高海拔为旧屋基大坡1 850 m，最低点是北盘江和打邦河的交汇处，仅370 m。该峡谷长约80 km，宽3 km，总面积300 km2。地表起伏较大，地面土被极少，岩石裸露，属典型的石漠化岩溶区。气候类型属于亚热带季风湿润气候，光热资源丰富，年均温为18 °C，年均极端高温为33 °C，年均极端低温为5 °C，无霜期达330 d以上，全年平均降水量在1 200 mm以上。研究区土壤类型为偏碱性石灰土，母岩为石灰岩。区内生长植物多为喜钙耐旱植物，主要有山麻杆(Alchorneadavidii)、清香木(Pistaciaweinmannifolia)、灰毛浆果楝(Cipadessabaccifera)、黄麻(Corchoruscapsularis)、黄茅(Heteropogoncontortus)、粉背羊蹄甲(Bauhiniaglauca)等物种。

1.2 研究方法

通过对花江大峡谷区进行样线踏查，了解研究地的植被基本情况。采取“空间演替代替时间演替”的方法，按群落盖度选择相似的植被环境划分为草本群落阶段(Ⅰ)、草灌群落阶段(Ⅱ)、灌木灌丛阶段(Ⅲ)、乔灌过渡阶段(Ⅳ)、乔木林阶段(Ⅴ)共5个典型恢复阶段。依据物种所在不同层次进行样地植被调查：乔木层设置为20 m×40 m的样地，再分为8个10 m×10 m的小样方；以小样方为一个单位，对胸径大于5 cm的树木进行每木检尺，记录物种名、胸径、树高、小生境类型等重要参数指标；灌木层在原同一样地灌木层内每个10 m×10 m的小样方单元右下方选取置一个5 m×5 m样方共计8个，作为灌木层样地；记录每种灌木的物种名，最大地径、最小地径、平均地径，最大高度、最小高度、平均高度，小生境类型等主要参数指标；层间层设置以灌木层样地作为藤本调查样地，并记录物种名、株数、平均盖度；草本层样地设置则在灌木层样地的选取基础上，在其8个样方的右下方各选取一个2 m×2 m的小样方作为草本层的样地进行调查。调查记录草本(包含草质藤本)名称、株数、平均盖度。

1.3 数据处理

根据样地原始数据，运用Excel运算软件对数据进行统计，并运用重要值、物种多样性指数等计算分析，其公式列出如下：

1.3.1重要值

乔木重要值=(相对密度+相对高度+相对优势度)/3；

灌木重要值=(相对密度+相对高度+相对优势度)/3；

藤本重要值=(相对密度+相对高度+相对频度)/3；

草本重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3；

相对密度(%)=(某一物种的个数/所有物种的个数)×100%；

相对频度(%)=(某一物种的频度值/所有物种频度总值)×100%；

相对盖度(%)=(某一物种的盖度/所有物种盖度总和)×100%；

相对优势度(%)=(某一物种的优势度/所有物种优势度的和)×100%；

相对高度(%)=(某一物种的所有个体高度和/所有种个体的高度之和)×100%。

1.3.2物种多样性指数

式中：H为香农-维纳指数；S为样地内物种的总数；pi为样地内i物种的相对密度；N为样地内所有物种的总和。

2 结果分析

2.1 不同恢复阶段物种组成特征

通过对不同恢复阶段样地内物种的统计得知：本次调查到植物225种，隶属81科189属；其中，蕨类植物12科16属21种，被子植物69科173属204种，双子叶植物67科156属183种，单子叶植物2科17属21种。由表1可知，草本阶段灌木层优势种有山麻杆、乌桕(Sapiumsebiferum)，重要值分别为26.0、24.5，层间层优势种有粉背羊蹄甲、茅莓(Rubusparvifolius)，重要值为53.6、26.4，草本层优势种有黄背草(Themedajaponica)、九头狮子草(Peristrophejaponica)，重要值为32.2、8.3；草灌阶段灌木层优势种有灰毛浆果楝、地桃花(Urenalobata)，重要值为19.8、16.3，层间层优势种有粉背羊蹄甲、茅莓，重要值为57.1、14.2，草本层优势种有黄背草、黄茅，重要值为22.6、12.4；灌木林阶段灌木层优势种有灰毛浆果楝、山麻杆，重要值为19.7、18.4，层间层优势种有粉背羊蹄甲、小果微花藤(Iodesvitiginea)，重要值为42.2、18.1，草本层优势种有黄背草、黄茅，重要值为23.1、18.4，乔灌过渡阶段乔木层和灌木层优势种均为山麻杆、灰毛浆果楝，层间层优势种有粉背羊蹄甲、古钩藤(Cryptolepisbuchananii)，重要值为41.7、18.8，草本层优势种有仙人掌(Opuntiastricta)、莠竹(Microstegiumnodosum)，重要值为25.8、23.4；乔木林阶段乔木层优势种有青檀(Pteroceltistatarinowii)、圆叶乌桕(Sapiumrotundifolium)，重要值为26.0、16.2，灌木层优势种有密花树(Rapaneaneriifolia)、九里香(Murrayaexotica)，重要值为62.5、28.7，层间层优势种有扶芳藤(Euonymusfortunei)、龙须藤(Bauhiniachampionii)，重要值为18.3、10.6，草本层优势种有假鞭叶铁线蕨(Adiantummalesianum)、石蝉草(Peperomiablanda)，重要值为16.2、14.0。可见，在植被自然恢复过程中，不同层次的优势种总是在不断的被其它物种所替换。就整个演替过程来看，优势种山麻杆、灰毛浆果楝、黄背草等贯穿了前4个阶段，乔木林阶段优势种多以多年生、耐旱物种为主，与前4个阶段具有明显差异。

2.2 不同恢复阶段植物多样性特征

物种多样性指数是反映群落演替特征的主要指标之一。在研究区内，不同恢复阶段的物种丰富度指数(dMa)各不相同(图1)，整体水平表现出先升后降再升的趋势。乔木林阶段指数最大(12.17)，在群落演替过程中，该阶段灌木层出现了较多的耐阴性植物，对空间资源的利用，发挥了最大的优势，物种最为丰富。在灌木林阶段，物种丰富度指数达到最低(8.62)，较稳定群落乔木林阶段下降34.1%，该阶段开始出现大量灌木，对上层次空间资源充分利用，遮阴较好、林下透光度低，导致林下光照不足，一年生种子植物和阳性物种开始自然淘汰，物种种类和数量均减少。不同恢复阶段香农-维纳(Shannon-Wiener.)指数变化趋势为先升后减再升，与物种丰富度指数变化趋势相同，但最小值出现于乔灌过渡阶段(2.29)，与物种丰富度指数出现阶段不同；最大值(3.32)出现于乔木林阶段。2种指数均表明在乔木林阶段物种的丰富度达到最大。

表1 不同恢复阶段主要组成物种重要值

不同恢复阶段乔木重要值/%灌木重要值/%层间植物重要值/%草本重要值/%Ⅰ——山麻杆26.0粉背羊蹄甲53.6黄背草32.2——乌桕24.5茅莓26.4九头狮子草8.3——灰毛浆果楝11.1青蛇藤12.8细锥香茶菜6.1——地桃花7.6地果2.5金星蕨6.0Ⅱ——灰毛浆果楝19.8粉背羊蹄甲57.1黄背草22.6——榕树SP19.7茅莓14.2黄茅12.4——地桃花16.3乌敛莓7.7茅叶荩草7.9——黄麻8.0鹿藿7.2胡子茅7.5Ⅲ——灰毛浆果楝19.7粉背羊蹄甲42.4黄背草23.1——山麻杆18.4小果薇花藤18.1黄茅18.4——斜叶榕9.5古钩藤13.8九头狮子草7.7——土连翘8.6何首乌6.7茅叶荩草7.5山麻杆47.2山麻杆29.5粉背羊蹄甲41.7仙人掌25.8灰毛浆果楝22.6灰毛浆果楝17.3古钩藤18.8莠竹23.4Ⅳ油桐17.8青檀7.6小果微花藤11.2土人参13.6青檀12.4榕树SP6.7黔黄檀10.2铁角蕨5.8——清香木5.1云实3.8黄背草4.6青檀26.0密花树62.5扶芳藤18.3假鞭叶铁线蕨16.2圆叶乌桕16.2九里香28.7龙须藤10.6石蝉草14.0Ⅴ清香木14.5绿叶冠毛榕28.6菝葜7.9蜈蚣草12.8南酸枣9.1杜茎山27.1粉背羊蹄甲4.9抱石莲12.2朴树6.8清香木23.2单叶铁线莲3.6石韦9.8

辛普森(Simpson)指数与均匀度(Pielou)指数变化趋势一致，波动幅度均较小，表明在不同的恢复阶段，有物种之间的演替变换，但是在总体上差异较小，分布均匀。2种指数均指示，在乔灌过渡阶段指数值达到最小，表明在整个演替过程中，该阶段优势度最小，群落物种组成上奇异度最低，各物种在数量组成上分布不均匀，群落稳定性较低。同时，2种指数在乔木林阶段指数值达到最大，表明在整个演替过程中，该阶段优势度最大，群落物种组成上奇异度最高，各物种在数量组成上最为均匀，群落稳定性达到最高。

图1 物种多样性指数折线图

2.3 不同恢复阶段植物生活型特征对群落演替方向的潜在影响分析

物种的生活型是物种长期对环境的一种适应，本研究引用丹麦植物学家Raunkiaer对生活型系统划分依据，将花江大峡谷不同群落恢复阶段植物生活型划分为高位芽植物(phanerophuta, Ph)；地上芽植物(chamaephyta, Ch)；地面芽植物(hemicryptophyta, H)；地下芽植物(geophyta, G)；一年生种子植物(therophyta, Th)等5种类型。图2表明，按植被恢复演替顺序(草本阶段—草灌阶段—灌木林阶段—乔灌过渡阶段—乔木林阶段)分析：在草本阶段，各生活型占比差距不大，其中以地面芽植物最低，占比13.4%，地面芽以下生活型占比不大(37.3%)，但该阶段主要以草本植物黄背草、黄茅等为主，数量多、分布广，占据大量的空间资源，排挤其它地上芽植物、高位芽植物的侵入和定殖；使得整个草本阶段表现为物种组成少，群落结构不稳定，易受到外界条件的干扰。

图2 不同恢复阶段植物生活型占比条形图

草灌阶段与灌木林阶段整体变化趋势一致，均以高位芽和地下芽生活型占比高，分别为28.9%、28.9%，34.4%，31.2%；但灌木林阶段一年生植物占比仅为9.8%，较草灌阶段下降了7.6%。这是由于植被自然恢复的持续进行，一年生植物逐渐被多年生耐阴植物替代。

乔灌过渡阶段物种组成复杂，空间资源的利用率高。地面芽以下植物较灌木林阶段占比下降13.6%，表明该阶段仍有草本植物随演替的进行被淘汰；高位芽植物占比46.8%，较灌木林阶段提升了15.6%，青檀、清香木、苦枥木、假木豆等物种种类和数量的增加，使得群落稳定性提高，外来物种难以侵入，仅在林缘地带可见土人参(Talinumpaniculatum)生长。

随着阳性先锋树种山麻杆、灰毛浆果楝等物种对环境不适而退出，乔木林阶段出现了密花树、九里香、绿叶冠毛榕(Ficusgasparriniana)、杜茎山(Maesajaponica)、天仙果(Ficuserecta)、粗糠柴(Mallotusphilippinensis)、中华野独活(Miliusasinensis)、鞘柄木(Toricelliatiliifolia)等大量灌木树种，高位芽植物占比达到最高，为59.7%，占物种总数1/2以上；该阶段几乎全为多年生植物。

就整个演替过程来说，一年生植物随着演替的进行，整体表现出下降趋势，物种种类由多变少，在乔木林阶段达到最低，样地内仅见黄鹌菜(Youngiajaponica)、荩草(Hedyotisacutangula)分布；高位芽植物表现为持续稳定上升趋势，乡土树种不断增加。表明花江大峡谷地区植被自然恢复过程中，物种丰富度呈现出持续增加趋势，自然状态下，在乔木林阶段外来物种难以入侵。

3 结论与讨论

通过对整个演替过程分析得知，乔木层优势种为青檀、圆叶乌桕，灌木层优势种为灰毛浆果楝、山麻杆，层间层优势种为粉背羊蹄甲、茅莓，草本层优势种为黄背草、黄茅；灰毛浆果楝、山麻杆在前3阶段均存在，粉背羊蹄甲贯穿整个演替过程。曾嘉庆对山麻杆研究发现，在高强度干扰下山麻杆种群的扩张性更强[15]；其扦插及根蘖繁殖方式极大的缩短了种群扩繁时间[15-16]，是遭受破坏严重的喀斯特植被恢复的理想物种。

不同恢复阶段的物种丰富度指数表现为先升后减再升变化趋势，其大小为：乔木林阶段>乔灌过渡阶段>草灌阶段>草本阶段>灌木林阶段，各恢复阶段香农-维纳指数与物种丰富度指数变化趋势相同；辛普森指数与均匀度指数变化趋势一致、波动幅度均较小，表明在不同的恢复阶段，有物种之间的演替变换，总体上差异较小，分布均匀，群落稳定性较高。

关于植物生活型，在不同的恢复阶段，高位芽植物种类数量均最多，占有明显优势；就整个演替过程来看，一年生植物随演替的进行其物种种类逐渐减少，高位芽植物逐渐增加，与相关学者对茂兰喀斯特植物生活型研究结论基本一致[17]。表明群落随着演替的进行，其稳定性和物种丰富度在不断增加，但两者最常见高位芽植物不同，关于两地间物种相似性亦有待进一步研究。