燕麦种质资源在青海生态区的形态多样性评价

(青海大学畜牧兽医科学院，青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海省畜牧兽医科学院， 青海 西宁 810016)

燕麦(AvenasativaL.)，禾本科燕麦属，一年生草本植物[1-3]，是一种优良的粮饲兼用作物，籽实、稃壳、茎叶等均是各类家畜的优良饲料[4-6]。燕麦作为人工草地的主要栽培种，已成为青藏高原高寒牧区近年来大力推广的优选牧草[7-8]。

青海牧区具有青藏高原典型的高寒气候特点，地理位置特殊、自然条件严酷，大部分地区海拔在3 000 m以上，且青藏高原的枯草期长，补饲饲草严重缺乏，限制了该地区畜牧业的发展，因此，选育适合青海牧区的燕麦品种意义重大[9-10]。

多年来，由于燕麦选育受资源与技术的双重制约，特别是种质资源利用效率不高的影响，燕麦育种效率低下，品种更新换代较慢，影响产业发展[11]。因此，开展燕麦种质资源的综合评价和遗传多样性分析对燕麦新品种的选育具有重要意义，随着分子生物学和遗传学技术的深入发展，该方法也被成功运用于燕麦种质资源的多样性鉴定及评价研究中[12-18]，但对于农艺性状的描述和鉴定仍然至关重要，同时该方法也是对资源进行分类的重要途径[19-20]。

本研究以100份燕麦种质资源为材料，对其在青海省湟中县的生物学性状进行了分析，旨在揭示燕麦种质资源的遗传多样性，筛选出适宜青藏高原地区种植的燕麦材料，进一步挖掘燕麦资源的优良基因，为燕麦育种及种质创新提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料：燕麦种质100份，编号1～100 分别为ZNY 101～ZNY 200，均来源于中国农业科学院作物所。

1.2 试验地概况及试验设计

试验地位于青海省湟中县鲁沙尔镇，地势平坦，地理坐标101°37′E，36°28′N，海拔2 620 m，气候寒冷潮湿，无绝对无霜期，年均温3.7 ℃，历年年降水量481 mm(降雨和降雪)，2011年1月—9月降水量634.1 mm；土地类型平地，土质栗钙土，前茬油菜，肥力较好(土壤有机质含量11.9 g·kg-1，速效N含量25.6 mg·kg-1，速效P(P2O5)13.3 mg·kg-1，速效K (K2O)101.0 mg·kg-1，pH值8.3)。4月17日播种，每份材料3次重复，每小区3行，行长3 m，行距0.3 m。常规田间管理。

1.3 性状调查

田间调查生育期，幼苗色，成熟前期调查上数第2片叶长和叶宽、有效分蘖数、茎叶蜡质、叶鞘绒毛、穗形、小穗形等，收获时每小区随机取样15株(重复3次)进行室内考种，调查株高、茎粗度、主穗长、主穗轮层数、主穗粒数、主穗粒重、千粒重、芒形、芒色、粒形等性状。

表1 燕麦种质资源6个形态性状的遗传多样性

性 状 平均值最小值最大值标准差极差变异系数/%多样性指数株高/cm179.38121.80214.5018.2392.7010.162.28上数第2片叶长/cm32.0919.5049.006.3629.5019.821.99上数第2片叶宽/cm1.040.501.900.261.4025.121.90有效分蘖数/个3.552.105.700.643.6018.052.07主穗轮层数/层7.495.009.000.894.0011.881.28主穗长/cm24.3115.50340.003.4018.5013.982.05

表2 燕麦种质资源3个产量构成要素的遗传多样性

性 状 平均值最小值最大值标准差极差变异系数/%多样性指数主穗小穗数/个45.6022.8087.3011.2864.5024.742.01主穗粒重/g1.950.508.001.277.5065.031.55千粒重/g21.209.8040.904.8331.1022.791.91

1.4 数据分析

用 Excel 软件计算主要形态性状的最大值、最小值、平均值、标准差、变异系数[21]。

变异系数计算公式：变异系数=标准差/平均值

遗传多样性指数的计算采用 Shannon-Weaver信息指数计算公式：H′= -∑PilnPi，其中Pi为某一性状第i个级别出现的概率，ln为自然对数[21]。

为了便于数量化和统计分析，将数量性状进行分级，质量性状予以赋值[21-22]。

2 结果与分析

2.1 燕麦种质资源的生育期观测

本试验对供试的100份燕麦材料的生育期进行了观测，结果表明，早熟材料所占比例最大，共计38份，生育天数集中在122～123 d，其次是晚熟材料，生育期主要是147～148 d，中熟燕麦材料较少，生育期多为129～141 d。通过计算得出，生育期的遗传多样性指数为1.09，表现出较丰富的遗传多样性。

2.2 数量性状

2.2.1形态性状分析

通过对100份燕麦资源的株高，有效分蘖数、主穗轮层数、主穗长、上数第2片叶长和叶宽(表1)等6个形态性状统计分析，株高的遗传多样性指数最高为2.28，有效分蘖数和主穗长分别为2.07、2.05，主穗轮层数的遗传多样性指数最低为1.28。5个形态性状的多样性指数平均为1.93，说明各形态性状遗传差异较大，供试材料的遗传基础广，具有较丰富的遗传多样性。此外，形态性状的变异系数也存在较大的差异，由大到小的顺序为：上数第2片叶宽>上数第2片叶长>有效分蘖数>主穗长>主穗轮层数>株高，上数第2片叶宽的变异系数最大为19.82%，表明供试的燕麦种质材料间在该性状上具有较为丰富的变异类型，选择的范围较广，在品种改良方面蕴藏较大的潜力；株高和主穗轮层数变异系数较小，说明这2个性状的稳定性较高，在育种过程中容易选择。

图1 燕麦种质材料生育期统计

2.2.2产量构成要素分析

通过对供试燕麦材料的产量构成要素的比较分析，结果(表2)表明，3个产量构成要素的遗传多样性指数由大到小的顺序为：主穗小穗数>千粒重>主穗粒重。此外，主穗小穗数在22.80～87.30之间变化，变异系数为24.74%，千粒重的变异系数相对而言也较小，为22.79%，表明该性状稳定性较高，而主穗粒重的变异系数高达65.03%，在育种过程中应加以注意。

表4 燕麦种质资源9个农艺性状间相关性分析

偏相关株高上数第2片叶长上数第2片叶宽有效分蘖数主穗轮层数主穗长主穗小穗数主穗粒重上数第2片叶长0.450∗∗上数第2片叶宽-0.0430.088有效分蘖数-0.035-0.0580.005主穗轮层数0.384∗∗0.331∗∗-0.1220.090主穗长0.569∗∗0.466∗∗-0.015-0.0240.311∗∗主穗小穗数0.1550.1840.0540.0290.1610.473∗∗主穗粒重-0.138-0.0200.071-0.0570.0200.1260.349∗∗千粒重-0.163-0.0400.301∗∗-0.033-0.112-0.1810.0680.449∗∗

注：“**”表示p<0.01，极显著相关。

2.3 质量性状

由表3可看出，100份燕麦种植材料的幼苗色多为绿色，频率为0.63，叶鞘多有绒毛，穗形以周散形为主，侧紧穗形频率最低为0.01，小穗形鞭炮形和串铃形约各占一半，芒形多为直芒，少数无芒，弯芒的种质材料是直芒的2.31倍，芒色以黄色为主，且该性状遗传多样性指数最高，为1.17，说明芒色这一性状的遗传差异较大，推广应用品种的遗传基础较为广泛，籽粒形状以椭圆形居多，其他形状所占比例较低。100份燕麦材料的9个质量性状的遗传多样性指数的大小顺序为：芒色>粒形>茎粗度>芒形>幼苗色>小穗形>茎叶蜡质>穗形>叶鞘绒毛，说明供试的燕麦种质材料具有丰富的遗传多样性，为燕麦的育种工作提供了很大空间。

2.4 燕麦种质资源的抗倒伏性分析

燕麦在生产过程中常发生倒伏的现象，严重影响产量和品质，因此，了解燕麦不同材料的抗倒伏能力对育种工作具有非常重要的意义。本试验对供试的100份燕麦材料的抗倒伏性状进行了调查和数据分析，结果(图2)表明，55份燕麦材料出现重度倒伏，抗倒伏能力强的材料所占比例最小，仅5份未发生倒伏，分别是ZNY 132、ZNY 133、ZNY 134、ZNY 147和ZNY 149，微倒伏品种22份，分别是ZNY 112、ZNY 115、ZNY 116、ZNY 120、ZNY 123、ZNY 124、ZNY 125、ZNY 129、ZNY 138、ZNY 140、ZNY 144、ZNY 146、ZNY 156、ZNY 164、ZNY 166、ZNY 167、ZNY 168、ZNY 182、ZNY 183、ZNY 184、ZNY 197、ZNY 199，表现出较强的抗倒伏能力，由此可见，倒伏仍然是燕麦种植和推广过程中的一大难题，需要在今后的育种工作中进一步加强。

表3 燕麦种质资源9个质量性状的遗传多样性

性状 多样性指数频率分布12345幼苗色0.910.200.630.17--茎粗度0.960.150.570.28--茎叶蜡质0.690.530.47---叶鞘绒毛0.600.290.71---穗形0.640.810.120.060.01-小穗形0.780.480.500.02--芒形0.930.140.600.26--芒色1.170.140.560.230.040.03粒形1.010.580.170.240.01-

注：幼苗色(目测)1～3依序为浅绿色、绿色、深绿色，茎粗度1～3依序为细(<0.3 cm)、中 (0.3～0.4 cm)、粗 (>0.4 cm)，茎叶蜡质(目测)1～2依序为少 (茎秆和叶子上面有较少的蜡粉)、多(茎秆和叶子上面有较多的蜡粉)，叶鞘绒毛1～2依序为无、有，穗形1～4依序为周散形、周紧形、侧散形、侧紧形，小穗形1～3依序为鞭炮形、串铃形、纺锤形，芒形1～3依序为无芒、直芒、弯芒，芒色1～5依序为无芒、黄色、黄褐色、褐色、黑褐色，粒形1～4依序为椭圆形、长筒形、卵形、纺锤形。

图2 燕麦种质材料倒伏性状统计

2.5 燕麦种质资源农艺性状间的相关性分析

对100份燕麦种质资源9个农艺性状的相关分析(表4)表明，株高与叶长、主穗轮层数、主穗长呈显著正相关(p<0.01)，这表明株高越高，可以促进叶长和主穗的生长，增加主穗轮层数。叶长与主穗轮层数和主穗长呈显著正相关，叶片作为光合作用的主要器官，叶长可以增加光合能力，促进叶长和轮生层数的生长。叶宽与千粒重呈显著正相关，叶越宽越有利于增加叶面积，提高光合能力，进而增加干物质的积累，促进种子发育，提高种子千粒重。主穗轮层数与主穗长呈显著正相关，这表明穗越长，主穗轮层数增加。主穗长与主穗小穗数显著正相关，主穗越长，着生小穗数的能力增加。主穗小穗数和主穗粒重呈显著正相关，穗数越多，穗粒重越大。主穗粒重和千粒重呈显著正相关，表明主穗粒重大，单粒籽粒重量增加，提高籽粒的千粒重。

2.6 燕麦种质资源主要农艺性状的主成分分析

2.6.1主成分特征值

对燕麦资源9个农艺性状进行了主成分分析，由表5可以看出，在所有主成分构成中，主要信息集中在4个主成分，其累计贡献率达70.171%。第1主成分特征值为2.478，累计贡献率为27.535%；第2主成分特征值为1.733，累计贡献率为46.787%；第3主成分特征值为1.083，累计贡献率为58.815%；第4主成分特征值为1.022，累计贡献率为70.171%。

表5 燕麦种植资源9个农艺性状的主成分

主成分特征值贡献率/%累计贡献率/%12.47827.53527.53521.73319.25246.78731.08312.02858.81541.02211.35770.17150.8389.31579.48760.5896.54186.02870.5395.98692.01480.4344.82296.83690.2853.164100.000

2.6.2主成分分析

4个主要成分因子对9个农艺性状的影响见表6。第1主成分主要影响饲草产量性状，株高、上数第2片叶长、轮生层数和主穗长是主要指标，向量值均为0.731。第2主成分主要影响籽粒产量，主穗小穗数、主穗粒重和千粒重是籽粒产量构成因素的主要指标，向量值分别为0.502、0.801和0.755。第3主成分影响上数第2片叶长和叶宽，向量值分别为0.365和0.627，通过影响上数第2片叶长和叶宽，从而影响叶面积，进而影响燕麦光合作用。第4主成分主要反映有效分蘖数，向量值为0.855，有效分蘖数影响燕麦产量构成因素主穗小穗数、轮生层数，在燕麦品种选育过程中，要注重此性状的把握。

2.7 优良种质资源的筛选

2.7.1综合性状较好的燕麦种质资源

评价筛选出10份抗倒伏较强且早熟的燕麦材料(表7)，主穗小穗数平均值为43.61，高于平均值的燕麦材料有5份，分别是ZNY 116，ZNY 138，ZNY 164，ZNY 167，ZNY 182，主穗粒重的平均值为1.91，有4份燕麦材料低于平均值，分别是ZNY 123，ZNY 140，ZNY 146和ZNY 164，其余均高于平均值，千粒重的平均值为26.22 g，高于平均值的燕麦材料有ZNY 124，ZNY 129，ZNY 146，ZNY 164。

表6 100份燕麦种质材料9个农艺性状的主成分向量值

性状 主成分1主成分2主成分3主成分4株高0.772-0.1810.2150.025上数第2片叶长0.7010.0370.3650.083上数第2片叶宽-0.0660.4530.6270.435有效分蘖数-0.009-0.084-0.4590.855主穗轮层数0.612-0.101-0.1720.178主穗长0.8400.109-0.051-0.088主穗小穗数0.5010.502-0.366-0.080主穗粒重0.0440.801-0.320-0.184千粒重-0.2300.7550.1730.121

表7 抗倒伏较强且早熟的燕麦材料的主要农艺性状

材料名称生育天数/d主穗小穗数/个主穗粒重/g千粒重/gZNY116122.049.32.325.3ZNY123122.039.01.623.0ZNY124122.028.32.228.4ZNY129122.039.82.132.0ZNY138122.056.32.722.2ZNY140123.041.81.222.4ZNY146123.030.50.930.6ZNY164123.046.31.831.4ZNY167123.054.52.022.7ZNY182123.050.32.324.2

2.7.2主穗表现突出的燕麦材料

由表8可知，按主穗粒重大于2 g，千粒重大于25 g的标准筛选大穗大粒材料，共选出10份麦穗表现突出的燕麦材料，分别是ZNY 116、ZNY 124、ZNY 129、ZNY 132、ZNY 134、ZNY 144、ZNY 149、ZNY 189、ZNY 197、ZNY 199。

表8 麦穗表现突出的燕麦材料

材料名称主穗粒重/g千粒重/gZNY1162.325.3ZNY1242.228.4ZNY1292.132.0ZNY1322.830.6ZNY1342.027.2ZNY1443.030.9ZNY1498.040.9ZNY1893.425.6ZNY1976.826.1ZNY1992.834.8

2.7.3单一性状突出的燕麦材料

1) 主穗小穗数多的燕麦材料。以主穗小穗数大于55个为标准，筛选出14份燕麦材料，分别是ZNY 101、ZNY 102、ZNY 103、ZNY 104、ZNY 112、ZNY 118、ZNY 138、ZNY 144、ZNY 148、ZNY 178、ZNY 189、ZNY 194、ZNY 199、ZNY 200。

2) 主穗粒重大的燕麦材料。以主穗粒重大于2.5 g 为标准，筛选出14份燕麦材料，分别是ZNY 101、ZNY 102、ZNY 103、ZNY 132、ZNY 138、ZNY 144、ZNY 147、ZNY 149、ZNY 156、ZNY 163、ZNY 189、ZNY 197、ZNY 199、ZNY 200。

3) 千粒重高的燕麦材料。以千粒重大于25 g为标准，筛选出16份燕麦材料，分别是ZNY 116、ZNY 120、ZNY 122、ZNY 124、ZNY 129、ZNY 132、ZNY 134、ZNY 144、ZNY 146、ZNY 149、ZNY 164、ZNY 181、ZNY 186、ZNY 189、ZNY 197、ZNY 199。

3 讨论与结论

青海地区由于平均海拔高，年平均气温低，无霜期短，昼夜温差大，牧草生长季短等独特的生态环境特点，在育种目标上考虑早熟品种的培育，以利结籽。在丰产性方面着重培育饲草和籽实产量兼高的品种。兼顾上述各方面，青海燕麦品种育种的主要目标是，培育优质、高产、抗性强等综合农艺性状优良的燕麦品种。青海省开展燕麦的育种工作长达数十年，先后育成8个燕麦品种，已成为青海燕麦产业发展的主栽品种，但随着“粮改饲”等项目的实施，燕麦在冷凉地区饲草种植中发挥着重要的作用，目前生产上用的燕麦品种专用型品种较少，这对燕麦产业的发展十分不利，在今后的燕麦遗传改良中，要充分挖掘推广应用燕麦品种及其近缘种质间的关系，必须提高育种基础材料的遗传多样性，扩大燕麦育种的遗传基础，加强专用饲用品种的选育工作，以促进燕麦生产的稳定和可持续发展。

燕麦表型性状是其外部形态特征的综合体，能够直观地表现其遗传多样性。通过分析研究其表型性状的遗传多样性，可以较快地了解其遗传变异状况，并对其潜在的品质进行初步定位，同时对深入挖掘种质资源具有非常重要的作用，也是有效利用资源的前提[23-25]。马得全、肖大海等对我国2 977份燕麦种质资源开展了综合鉴定，筛选出了一批优异的种质[26-27]；王柳英在西宁地区对632份皮燕麦种质资源的总体性状及变化范围进行了分析研究[28]，以上研究为了解燕麦种质特性、引种、选育和推广工作积累了第一手的资料。

充分利用现有燕麦种质资源，对燕麦种质挖掘利用是本试验的重要目的，然而挖掘利用燕麦种质资源需要对资源本身的特性进行充分了解。性状表现优良的材料可作为改良燕麦品种的亲本来源[29]，运用有效的育种手段将有利资源聚集起来，拓宽燕麦的遗传基础[30]，培育出适宜青海省乃至青藏高原地区独特生态气候特点的优质高产燕麦新品种，为燕麦产业发展提供有力的技术支撑。本试验对100份燕麦资源进行了遗传多样性的研究，主要从生育期、数量性状、质量性状及抗倒伏性四方面进行评价，对9个农艺性状进行了相关性和主成分分析。通过对生育期的观测发现，早熟材料占100份燕麦资源的三分之一以上，对9个数量性状的分析发现，形态性状中主穗轮层数和株高的变异系数较小，在群体中比较稳定，上数第2 片叶长及叶宽的变异系数较大，表明该性状在种质个体间差异较大，稳定性较差，说明燕麦材料的遗传变异程度不一致，可为燕麦育种提供较好的亲本材料，同时提供更多的选育方向和更广阔的选育空间。以产量构成要素为主的3个数量性状中，主穗小穗数的遗传多样性指数最高，表明该性状具有丰富的遗传多样性，在提高燕麦育种水平、创新燕麦种质的基础资源材料方面潜力较大，有利于培育出更多的高产品种。燕麦的9个质量性状中芒色和粒形的遗传多样性指数较高，有利于燕麦的种质创新。燕麦抗倒伏性分析表明，供试燕麦材料的抗倒性很不理想，只有极少数资源的抗倒性较强，仍需要在以后的育种工作中加以注意，本试验筛选出的抗倒伏燕麦材料可为以后的研究提供亲本材料。

主成分分析方法已广泛应用于大豆[31]、小麦[32]、燕麦[33]、鹰嘴豆[34]等作物，不但能简化选择程序，还能掌握作物综合形态性状。本试验100份燕麦种质材料中的9个农艺性状进行了主成分分析，前4个主成分对变异的累计贡献率达到70.171%，第1主成分主要影响饲草产量性状，株高、上数第2片叶长、主穗轮层数和主穗长是主要指标，说明在饲用燕麦育种中应该关注以上几个指标。第2主成分主要影响籽粒产量，主穗小穗数、主穗粒重和千粒重是籽粒产量的主要构成因素，在燕麦育种中要选育高产籽燕麦品种，应关注籽粒产量构成要素。第3主成分影响上数第2片叶长和叶宽，叶片不仅是光合的器官，而且也是叶蛋白富集区，要提高燕麦生产性能，需关注此指标。第4主成分主要反映有效分蘖数，有效分蘖数影响燕麦产量构成因素主穗小穗数、轮生层数，在燕麦育种过程中要根据不同的育种目标把握此指标。

综上所示，通过对100份燕麦种质材料在青海地区进行评价，种质材料农艺性状可以根据主成分进行排序，可以全面评价每份种质材料的综合指标的优势。通过评价发现： ZNY 129有着较为优良的综合性状，具体表现在：千粒重为32 g，主穗粒重2.1 g，主穗小穗数39.8个，生育期122 d，抗倒伏性较强，综合性状较其他资源优势明显，此资源可以用于育种材料，也可开展品比、区域和生产等试验，进行新品种的选育。