水生蔬菜答农民问（30）：豆瓣菜对主要环境因子的适应能力如何？

刘义满 李明华 李双梅 魏玉翔

多年来，笔者经常接到莲藕等水生蔬菜种植户的咨询，他们大多是农民，也有企业家。笔者也经常到全国各产区进行现场调研及技术咨询和讲座，到各级广播电台农业节目中进行咨询和讲座。在与种植户的交流中，接触到了大量从种植者角度提出来的问题。最近几年，更是通过电话、彩信、微信、QQ及电子邮件等方式，接触到大量从事莲藕等水生蔬菜种植的年轻人提出的问题。为此，笔者对种植者特别是青年种植者提出的部分问题进行整理，并力求进行较为全面的回答。

豆瓣菜（NasturtiumofficinaleR.Br.）又称西洋菜，我国目前大众化的消费主要集中在广州、广西、云南、海南、台湾等地，长江流域地区尚未形成大众化消费市场。其实，豆瓣菜作为一种喜冷凉的蔬菜，在我国长江流域及其以北广大地区均可种植。国外栽培地区分布广泛[1]，英国汉普郡（Hampshire）新奥尔斯福德（NewAlresford）甚至有一个豆瓣菜节（WatercressFestival）[2]（图1）。根据我们的调查，北方地区食用过豆瓣菜的消费者，对豆瓣菜的接受程度大多非常高。豆瓣菜具有轻微的兴奋作用，为植物化学物质 （phytochemicals） 和抗氧化剂（antioxidant）的来源之一，亦有利尿、祛痰和助消化功能。而且，豆瓣菜还表现出癌症抑制特性，有助于预防肺癌[3]。我国北方地区缺乏豆瓣菜规模化种植，与种植者和消费者对其缺乏认识和了解有关，特别是北方地区蔬菜种植者对豆瓣菜种植技术大多不太熟悉。其实，种植豆瓣菜是比较简单的。我们在《水生蔬菜答农民问（29）：豆瓣菜有哪些种类？有哪些主要利用价值？哪些地区适宜种植豆瓣菜？》中介绍了豆瓣菜的种类、主要利用价值及适宜种植地区[1]。这里，我们拟利用一些具体素材，谈谈豆瓣菜对主要环境因子的适应能力问题，可以作为豆瓣菜种植者确定具体环境因子时的参考。

图1 英国汉普郡新奥尔斯福德镇的豆瓣菜节

1 豆瓣菜对环境温度的适应能力

就豆瓣菜对温度的适应性而言，有资料介绍，豆瓣菜喜冷凉气候，营养生长适宜温度范围为15～25℃，气温低于10℃生长基本停止，0℃以下则茎叶受冻，超过30℃生长不良或死亡[4]。有资料介绍，豆瓣菜能耐-15℃低温[5]。实际观察发现，武汉地区露地种植的豆瓣菜植株，保持一定水深（如5～20cm）时，即便经历约-9℃的气温，也能越冬生存。在黄淮流域的山东济南，野生大叶豆瓣菜能旺盛生长并自行繁衍（图2）。耐热性方面，在长江流域的武汉等地，小叶豆瓣菜能够越夏生存；大叶豆瓣菜结籽越夏。不过，即便在气温最高的7月，只要适度遮荫或采用井水等冷凉水灌溉，豆瓣菜亦可萌发生长（图3）。

2 豆瓣菜对光周期的适应性及开花习性

图2 豆瓣菜越冬生长

豆瓣菜属于长日照植物。日照长度略长于12h时，豆瓣菜植株抽薹开花；日照长度短于12h时，如果采用钨丝灯进行低强度补光，将光照时间延长至12h，豆瓣菜植株亦能抽薹开花。其中，略长于12h的时期为豆瓣菜抽薹始期，而且此期植株的碳水化合物和蛋白质含量也最高。日照长度从12h逐渐增加至13.5h的过程中，植株抽薹的同时伴随着异胚性发育（heteroblasticdevelopment）。这里指抽薹至开花前，植株小叶数量、大小和形状的变化以及茎内部和外部特征的变化）。在温室内，或隔离授粉昆虫的环境中，植株能完全自花授粉[6，7]。就武汉地区而言，相关日期日照长度变化为3月16日（12h）→5月6日（13.5h）→6月21日（最长日照长度日，14.13h）→8月6日（13.5h）→9月26日（12h）。据此推测，武汉地区如果栽培光周期反应比较典型的大叶豆瓣菜品种，情况如下：①茎叶产品生产期主要为10月至翌年3月，这期间日照长度短于12h，植株不抽薹开花，以茎叶等营养器官生长为主；②越冬后的春季即进入抽薹开花期，抽薹开花与异胚性发育主要集中在3月下旬至5月上旬，种子也主要在这一时期发育成熟；③如果秋季播种过早，譬如9月上中旬即已成苗发叶，感受光周期，且越冬前遇到较高温度，植株亦可抽薹开花。

图3-1 豆瓣菜夏季生长或种子萌发成苗（武汉地区）

3 豆瓣菜养分吸收特性——对水土环境的适应能力

有人问，清澈见底的沟渠湖塘，水体营养成分浓度很低，直接用于种植豆瓣菜，或灌溉豆瓣菜时，植株往往也能旺盛生长，是什么原因？其实，与许多水生植物一样，豆瓣菜也具有极强的水环境适应性特征。主要表现为基部根系发达，极易抽生不定根，茎维管系统（stemvascularsystem）发达（图4）。基部根系、不定根、茎叶均具养分吸收功能，其中以基部根系和不定根吸收能力较强，茎叶吸收能力相对弱[8，9]。 而 发 达 的维管系统，对养分吸收有促进作用。豆瓣菜等水生植物在水环境中生长时，如果是静止水体，则植株周边水体中的营养物质，被吸收而进入植株体内后，在植株周边形成一个营养物质浓度相对较低的“低浓度区域”。

化学基础知识告诉我们，物质分子运动中有一种扩散（diffusion）现象，即物质分子从高浓度区域向低浓度区域转移，直到均匀分布。扩散的速率与物质的浓度梯度成正比。气体、液体及固体分子均有扩散现象。其中，①旱地作物栽培的土壤属于固体，固体分子间的作用力很大，绝大多数分子只能在各自的平衡位置附近振动，这是固体分子热运动的基本形式，但是，在一定温度下，固体里也总有一些分子的速度较大，具有足够的能量脱离平衡位置，这些分子不仅能从一处移到另一处，而且有的还能进入相邻物体，这就是固体发生扩散的原因；②豆瓣菜等水生植物栽培用的水体属于液体，液体分子的热运动情况跟固体相似，其主要形式也是振动，但除振动外，还会发生移动，这使得液体有一定体积而无一定形状，具有流动性，同时，其扩散速度也大于固体[10]。

图3-2 豆瓣菜夏季生长或种子萌发成苗（武汉地区）

图4 豆瓣菜植株基部根系和不定根系

根据扩散现象的原理，旱地栽培时，植物根系吸收养分范围，主要为根系扩展所触及范围内的土壤所含养分。豆瓣菜等水生植物栽培时，植株吸收养分的范围，理论上可以为植株所处的整个水体内的养分。水生植物栽培用的水体中，营养物质可以从距离植株较远的“高浓度区域”，向距离植株较近的“低浓度区域”转移，进而对“低浓度区域”的养分起到补充。也就是说，豆瓣菜等水生植物，可以吸收利用距离植株较远，且与植株无直接接触的水体中的营养物质。

其实，对于湖塘水体，水体对流对水中营养物质的转移作用更大。风力吹拂、加水过水、季节转换温差、昼夜温差、暴雨天气、湖塘作业等都可能引起水体对流，促进上下层之间或不同区域之间水体及其所含物质的交换、融合。物理学常识告诉我们，水在4℃时密度最大。高于4℃时，温度越高，密度越小；低于4℃时，温度越低，密度越小。水的这一物理性质，使不同温度的水层（或水域），产生垂直对流或环流运动，这也是引起水体对流的主要因素。

图5 种子沉水萌发成的幼苗

对于溪流等流动水体，水体在流动中供给植株养分，对于植株而言，也处于“持续供给时期”。应该说，水体不论通过扩散转移形式供给植株养分，还是持续流动供给植株养分，都提高了养分供给量。这就是为什么“清澈见底的沟渠湖塘，水体营养成分浓度很低”，但“直接用于种植豆瓣菜，或灌溉豆瓣菜时，植株往往也能旺盛生长”的主要原因。

通常，豆瓣菜植株都是湿润土壤栽培，或浅水田栽培，或浮水生长，未见沉水生长的。但实际考察中，也发现有植株沉水生长。但凡豆瓣菜植株能够沉水生长的地方，都具备“温度适宜”“水体流动”“一定的光照”3个基本条件。其中，“水体流动”可以保障水中的氧气更加充足，在这样的环境中豆瓣菜种子能沉水萌发成苗（图4、5）[11]。新西兰文献报道，在新西兰冷凉的春季，豆瓣菜（N.microphyllum和N.officinale）为常见植物，并发现有挺水（emergent）生长和沉水（submerged）生长2种状态。而且，在新西兰夏季发现沉水深度达到6.5m的豆瓣菜植株，表现出与挺水植株不同的生长型（growthform），且具有低得多的生物量（biomass）[12]。

至于豆瓣菜对土壤酸碱度的适应性，一般资料介绍适宜pH值为6.5～7.5，但从豆瓣菜的实际分布范围分析，其能够适应的pH值范围应该更广一些。曾经有人在试验中设置pH值5～9的环境，豆瓣菜植株亦能生长[13]。

4 豆瓣菜对环境光照水平的适应性

研究认为，起源于欧洲的豆瓣菜之所以能在世界各地的众多溪流中蔓延生存，可能的原因包括：①可以通过实生苗和无性茎段快速繁殖；②对不同的河岸生境和较大变化的光环境具有较强的适应能力。其中，豆瓣菜植株对环境光照水平（light level）变化的适应性方面，具有较强的形态可塑性，主要通过叶面积（leafarea）和冠层表面积（canopy surfacearea）等形态改变来适应。叶面积和冠层表面积均随环境光照水平的降低而增加，也就是说弱光环境下，豆瓣菜植株有较大的叶面积和冠层表面积。同时，植株总生物量和根系生物量则随着环境光照水平的降低而减少。至于诸如叶绿素浓度（chlorophyllconcentration）变化和光合色素（photosyntheticpigments）比例改变等生理机制方面的因素，对豆瓣菜在环境光照水平变化的适应能力上的贡献，可能是次要的。另外，豆瓣菜的种子和无性繁殖茎段繁殖的植株，对环境光照水平变化的适应能力没有差异。研究还表明，尽管提高环境光照水平可以促进豆瓣菜植株生长，但豆瓣菜可以在极低的环境光照水平（如7%的全日光照水平）下生长。因此，豆瓣菜可能是少数几种能在严重遮荫的溪流及稀疏林冠遮荫的溪流内生存的水生被子植物之一[14]。