雪被对生态系统影响的研究概述

摘 要：该文综述了雪被对生态系统中各组成成分的影响。雪被能够改变雪下光线强度、雪下温度、土壤水分等生态因子，从而也使得雪被对生态系统中的雪下微生物、雪生动物和雪生植物的生长和繁殖等生命活动产生影响。另外，雪被还对生态系统中的营养成分如氮、磷等产生较大影响。由此可见，雪被对生态系统中的生物成分和非生物成分都会产生深刻影响。当前积雪对生态系统中环境因子和生物成分的影响研究较为深入，但在物质循环和能量流動方面还需加强研究。

关键词：雪被;生物成分;非生物成分;雪生动物;雪生植物

Abstract： Research results of effects of snow cover on components of ecosystem were summarized in this paper. Snow cover changed light intensity， temperature and soil moisture under snow cover， so that living activities such as growth and reproduction of microorganisms， animals and plants in snow ecosystem were affected. In addition， snow cover greatly influenced nutrient composition including N and P in snow ecosystem. Obviously， snow cover exerted evident effects on both biological and non-biological components in snow ecosystem. In conclusion， the research on environment factors and biological components in snow ecosystem goes deeper， while the research on material circulation and energy flow is weak and it needs to be strengthened in the future.

Key words： Snow cover; Biological components; Non-biological components; Snow animals; Snow plants

北极和高山地带存在着广泛的雪被覆盖现象。雪被的存在会影响生态系统中的各个方面，如生物的个体特征[1]、群落的结构与功能[2]、生态系统中的物质和能量循环[3，4]。作为特殊的低温陆地生态系统之一，高山和北极雪被生态系统越来越受到国内外的广泛关注，如国际冰雪委员会于1991年专门成立了雪被生态学研究组，并开展了大量多学科综合研究[2];随后实施的“全球高山生态环境观测研究计划”（GLORIA）、“山地研究计划”（MRI）和“全球陆地观测系统”（GTOS）以及“国际山地生物多样性评估项目”（GMBA）均从不同角度涉及到了雪被覆盖对生态系统的影响。笔者就雪被对生态系统中的生物成分和非生物成分的影响进行了总结和综述，以期为后续雪生态学研究提供参考。

1 雪被对生态系统中生态因子的影响

雪被是一个比较特殊的介质，对环境中的生态因子会产生深刻的影响。雪被对光线有较大的阻隔作用。Kimball等[5]研究发现，雪层深处由于光线很弱，导致雪下植物叶绿素含量较低，从而使得植物的叶绿素含量与雪层深度成负相关。但部分光线仍可到达雪层覆盖的地表面，使下面的地面变暖，引起积雪从下面开始融化，这种穿透雪层的光线对雪下植物的萌动至关重要，也非常有效[6]，同时还能导致浅雪层下面的植物较早形成绿枝和嫩芽，甚至开花[7]。

雪被是多孔介质，具有较好的绝热与增温效应。Pomeroy等[8]对一片松林温度的日变化进行观测，结果表明：当同期地面气温变化幅度为-40～-1℃时，雪深5cm处的雪温变化幅度为-26～-6℃，而雪深15cm处的雪温变化幅度明显减少，为-13～-7℃。雪被对环境温度剧烈变化的缓冲性能可以防止土壤的低温冻结，保护植物根系免遭冻害。但在春季温度升高时积雪层所起的作用却相反，雪被下层的温度相对于空气来说较为寒冷，土层升温缓慢，雪被附近植物根围的温度比叶围低很多，甚至能相应地推迟植物的物候[9]。此外，雪被还是土壤水分的重要贮存库。春季，雪融水渗透到土壤中，提高了土壤水分含量，从而保障了植物生长所需[10]。随着雪被的逐渐融化，土壤水分含量在整个夏季呈不断下降趋势。雪被对降水有再分配作用，同时雪融水会把雪被中积聚的Ca、Mg、K、N、P等元素带入土壤中。

总体而言，积雪层对雪下的生态因子具有较大影响，研究区域不同，得出的结论也稍有差异。青藏高原东部地理环境独特，海拔高、纬度低，与北方的高纬度低海拔不同，这里的积雪属于典型的季节性积雪[11]，而针对这种季节性雪被下生态因子的研究报道还相对较少[12，13]。

2 雪被对生态系统中生命体的影响

2.1 雪下微生物 雪下微生物研究的主要对象是藻类植物[14，15]，对真菌和细菌的研究也有报道[16，17]。从19世纪初到20世纪60年代，雪下微生物的研究内容集中于系统与分类以及分布等方面;20世纪60年代以后，生活史、生物化学、生理学以及生态学成为主要的研究课题[18]。微生物的细胞结构使得微生物能够适应积雪环境。许多雪藻都是鞭毛藻，可以通过融雪水运动到营养充足、光线适中的地方。生理方面的适应包括酶和色素2个方面，前者使微生物能在低温下保持最适生长并抵抗冻融交替[19];后者能保护微生物细胞并能阻止因短波光而引起的光合限制[20]。研究还表明，微生物是食物链上的重要一环，具有支撑积雪环境下的食物网的能力，使得整个雪下生物群落在冬季能够生存下来[21]。

2.2 雪生动物 动物要在雪环境中生存下来，必须要在生理上适应寒冷的低温。在北半球的高山深雪环境中，雪下温度接近0℃，但雪下环境中的无脊椎动物体液好像并不冻结，尽管这种环境低温对在雪面上活动的动物可能造成很大影响。有学者认为雪下无脊椎动物能成功克服体液冻结是由于其体液中的抗凝剂使其凝固点降低的缘故[22]，这些抗凝剂包括温度变化滞后蛋白和低分子量的冻害保护醇类[23]。例如，冬季活动的蜘蛛在-5℃的低溫下仍能正常活动，但在-9.3℃时就会因寒冷而昏迷，当温度进一步降至-15.3℃时就会冻僵硬而死亡[24];跳虫在-6℃时仍能活动，在-8℃时出现低温昏迷，在-15℃时因冻僵硬而死亡。跳虫也是从夏季到冬季经历形态周期变化的例子，这种形态周期变化使得该动物能到雪面上进行活动，但到了春季随着积雪消失，这种形态上的变化又会发生逆转[25]。跳虫和螨虫是最耐寒的节肢动物，许多脊椎动物在冬季保持活动，以无脊椎动物为食，为了在低温中生存，这些食虫动物往往具有很高的新陈代谢率，需要不停地吃东西才行[26]。有些哺乳动物喜欢有凋落物、腐殖质和厚雪被的生境，以便于筑巢保持体温[22]。关于大型哺乳动物和鸟类与雪被的关系也有较多研究，极大丰富了雪生态学的知识，比如Huggard 对狼的研究[27]、Nellemenn对麝牛的研究[28]、Ouellet等对驯鹿的研究[29]等等，研究的范围已经拓展到生理化学方面以及其他生物特征方面。

2.3 雪生植物 积雪的厚薄和融雪的早晚对雪生植物的物候影响较大。研究表明，高山草本植物的主要物候期（开始生长、最大叶长期等）与融雪格局密切相关[21，30，31]，积雪的厚度和融雪水的多少会对植物的物候和植物组成产生影响，从积雪早融到晚融的梯度上，植物的物候阶段如开花和结果的时间往往会不同程度地有所推迟[32-35]。

雪被对雪生植物的形态特征也有多方面的影响。有研究认为积雪晚融的生境中叶片的宽度和单株叶数明显降低[36]，从积雪早融到晚融的梯度上，植株盖度和种子数也相应降低[37]。也有学者认为，在积雪早融的地方，植株为适应强风环境，高度明显降低[32，33]。在青藏高原东部的研究也证实，有些植物的株高、单株叶数、单叶面积和地上生物量随融雪的推迟而增加，而有些植物则随融雪的推迟而下降，还有些植物基本不随融雪时间而改变[38，39]。

雪生植物种群的分布格局及种间的联结性也会因融雪时间的不同而有所变化[40]。积雪对植物群落的影响主要表现在物种组成、物种多样性和生物量方面。有研究表明，在青藏高原东部，阴阳坡的积雪厚度及融雪时间存在明显差异[11]，导致阳坡的物种多样性明显大于阴坡[41]。积雪还能显著改变群落中地上生物量与地下生物量的分布比例和格局[13]。目前，关于雪被对植物个体的影响研究较多，而在种群及群落等宏观领域的研究相对较少。

3 雪被对生态系统中营养循环的影响

关于雪被对生态系统中营养循环的影响研究，有些是针对雪被本身[42]，有些是针对雪下土壤及凋落物分解[43]，有些是针对雪表面的雪融水[44]。在以往的研究中，有些学者把雪被当作动态的营养库[45]，而有些则把雪被当作营养循环的媒介[44，46]。

在积雪覆盖的地区，积雪既是水源库又是营养库。Pomeroy等[47]认为积雪是北方针叶林的大气氮重要来源，积雪融化后，积雪中的硝酸根离子和氨根离子可以输入到土壤中，作为生物可吸收氮素的重要来源。但土壤中大量的氮是以腐殖质的形式存在，不能作为植物生长的直接和稳定的N源，和储存在土壤中的总氮量相比，积雪中每年携带的氮量只占很小一部分。另外，森林树冠的凋落物掉落到积雪中也可作为营养的一种来源，在湿润的春季，凋落物可增加可吸收的磷含量 [42]，因此融雪水中的氮素和磷素浓度相对较高[48]。但融雪水中的这些营养也能激活雪中微生物和有关藻类的活动，如藻类的光合作用[47]。藻类的光合作用能把可溶性的营养物特别是可溶性的氮素转移到微生物体内，从而降低了融雪水中携带的无机氮含量[15]，但从大气到积雪的硝酸干沉降或异养生物的排泄作用可以部分或完全地补偿藻类的氮素同化[47]。因此，由于气象条件和微生物活动类型的不同，无机氮素的损失和获得在积雪中均有可能发生。

雪的积累和土壤温度的下降并不意味着土壤中微生物活动的终止，相反，呼吸作用和反硝化作用会继续释放二氧化碳、甲烷、氮气、一氧化氮和二氧化氮等气体，但季节性积雪的厚度和持续期会影响这些气体释放的程度。由于积雪属于有孔、可渗透的介质，因此土壤气体的释放可在积雪中形成富含这些气体的区域[49]，也可在局部形成短期性的气泡[50]。气体在雪被中的分布主要依赖于土壤温度和质地，依赖于雪被的物理结构以及雪被同大气的相互作用[51]。在较深的积雪层（2～3m）之下，土壤很少冻结，因此微生物的活动可以持续整个冬季[51];而在积雪较浅的区域，低温常常引起表土冻结，微生物活动明显下降，当温度进一步降至-8～-7℃时微生物活动往往会停止[52]。然而，即使在上层土壤中的微生物休眠之后，土壤仍能保持一定量的气体释放，这是由于在土壤冻结期间，除了雪层中局部的二氧化碳短期性气泡可以释放气体之外，土壤深层中的微生物活动还可释放气体[50]，但这种冻土中气体的释放具有很大的空间可变性。也有研究认为，一定条件下表土的冻结可提高二氧化碳的释放量[53]。

积雪对生态系统营养物质的保持也具有重要作用。在季节性积雪生态系统中，大多数的营养物丢失是发生在融雪水的地表径流中[44]。如Heuer等[54]发现北方针叶林中硝酸根离子的丢失主要发生在融雪水的径流期间，在其他生态系统如硬木林中及高山区域也是如此[44，55]。由于径流水中的氨根离子通常容易被土壤固定或吸附，因此径流中以氨根离子形式丢失的N素很少。硝酸根离子在土壤中的活动性远远大于氨根离子，经地表水丢失的硝酸根离子相对较多，一是溶解在融雪水中随融雪水而流失，二是通过土壤的过滤作用而流失，但要对两者加以区分目前还很困难。但与生态系统氮素循环中大量的氮素相比，丢失的部分仅占极小一部分。

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（责编：徐世红）