泰宁峨眉峰交让木及伴生种群群落特征

杨培华

（三明市林业局，福建 三明 365000）

交让木(Daphniphyllum macropodum Miq.)属虎皮楠科虎皮楠属植物，在云南、四川、贵州、广西、广东、湖南、湖北、江西、浙江、安徽、福建及中国台湾等省区均有分布。 在城乡绿化美化、游憩步道添景、住宅庭院增色等有一定的成效，同时其叶煎水后可用于灭杀蚜虫，其果实在治疗炎症、疮疖肿毒、哮喘、风湿、咳嗽、感冒发热、骨折等有显著功效。 当前交让木主要以天然林形式散生于高海拔森林中。 当前人们对交让木进行人工化繁植开发研究较少，仅在苗木物候生长规律[1]、果实生物碱类化合物提取研究[2]、光合特性的研究及种群生态特性[3-5]等方面有一些较少报道，覆盖面不广，交让木种群的系统性、理论性的基础性研究有待进一步加强。 森林群落与生存环境进行结构与功能相互协调和谐生长，作为天然散生树种，探索交让木在其常绿阔叶林种群的物种组成、结构特点及分布格局的生长规律，并根据种群的大小径级特点，判断交让木树种的实生更新各个生长阶段特征，为人工开展交让木森林经营和管理提供理论支撑。

1 试验地概况

泰宁峨嵋峰自然保护区地处武夷山脉中段，东经 117°01'19"～117°10'17"，北纬 26°52'25"～ 27°06'53"，属中亚热带季风气候区，年平均气温 15.4 ℃，1 月均温 4.4 ℃，7 月均温 25.3 ℃，极端高温39.3 ℃，极端低温-11.0 ℃，年平均日照时数1720.7 h，年平均无霜期286 d，年平均降雨量1 913.0 mm，年平均相对湿度82%以上。 土壤由红壤逐渐过渡到山地黄红壤和山地黄壤，山顶为山地草甸土，系天然阔叶林。

2 研究方法

2.1 样地调查

在全面踏查的基础上，选择有交让木存在的分布区域，根据植物物种多样性调查规范和植物群落调查方法规范[6-7]。 在不同海拔典型样地总共设置16 个20 m×20 m 样地，对样地内的胸径DBH≥5 cm 的木本植物进行测量，分别测量记录其种类、胸径、树高；灌木层（5 m×5 m）测量记录所有胸径DBH＜5 cm 的木本植物种类、个体数量以及胸径（高度＜1.3 m 的木本植物测地径），草本层（1 m×5 m）测量记录所有草木植物种类、个体数量与其盖度。 同时测定样地海拔、坡度、坡向及土壤深度等环境因子。

2.2 种群结构划分

研究表明，同一生境下相同树种的龄级和径级对环境的反应规律具有一致性，利用树木径级代替龄级进行划分，根据曲仲湘的划分标准[8],将种群划分为6 个等级，DBH＜2.5 cm 为Ⅰ级，2.5 cm≤DBH＜7.5 cm 为Ⅱ级，7.5 cm≤DBH＜12.5 cm 为Ⅲ级，12.5 cm≤DBH＜17.5 cm 为Ⅳ级，17.5 cm≤DBH＜22.5 cm 为Ⅴ级，DBH＞22.5 cm 为Ⅵ级。 空间分布格局利用扩散系数C 进行t 检验来判断其空间分布型，同时计算聚块性指数、丛生指标I、负二项分布指数K 进行辅助判断。

3 结果与分析

3.1 群落的种类组成

所调查的样地内发现乔木层物种87 种，天然针阔混交林为复层异龄林，层次明显，将所有重要值≥1.0 的天然林常绿针阔叶林的按重要值程度依次排列（见表1）。 乔木层中天然林重要值优势较突出的有，交让木22.72%、 厚叶冬青17.1%、 桤木10.8%、 木荷 6.24%、 石笔木5.96%和小叶樟5.93%，总共占所调查群落的68.75%。 灌木层中有，黄精(Polygonatum sibiricum)、映山红(Rhododendron simsii Planch)、红花油茶（Camellia chekiangoleosa Hu.）、菝葜(Smilax china)、马银花（Rhododendron ovatum (Lindl.) Planch.ex Maxim.）、桤木（Alnus cremastogyne Burk）、黄柳树（Salix babylonica）、细龄柃木（Eurya japonica Thunb）、石栎（Lithocarpus glaber (Thunb.) Nakai）、华瓜木（Alangium chinense (Lour.) Rehd.）、高梁泡(Rubus lambertianus Ser.)、青榨槭（Acer davidii Franch.）、虎杖（Reynoutria japonica Houtt.）、山苍子（Litsea cubeba (Lour.) Pers.）、薯茛（Dioscorea cirrhosa Lour.）。 草本层有，鸭跖草（Commelina communis) 、算盘子（Glyptostrobus pensilis）、华南小蜡（Ligustrum sinense Lour.）、油草（Axonopus compressus ）、淡竹叶（Lophatherum gracile）、茅莓（Rubus parvifolius L.）、周 毛悬勾子（Rubus amphidasys Focke ex Diels）、鱼腥草（Houttuynia Cordala Thunb）、麻叶绣球（Spiraea cantoniensis Lour.）、玉叶金花（Dracaena reflexa）、车前草（Plantaginaceae）、络石（Trachelospermum jasminoides）、积雪草（Centella asiatica (L.) Urban）、粉蕨（Onychium japonicum (Thunb.) Kunze）、狗脊蕨（Woodwardia japonica (L.f.) Sm.）。

表1 各种天然林物种的重要值和径级分布

3.2 优势种群的径级分布类型

物种在整个群落中分布径级各有差异，在同一林分中所有物种的径级结构也不同，同一物种在不同林分中的径级结构也存在差异。 研究表明，径级结构可以反映种群龄林大小、数量个体的分布状况，也揭示林木在整个群落中的生长现状和发展趋势。 现对表1 中物种重要值≥5.0 的林木在各个龄级逐个分析，揭示在一定时期群落生物多样性和物种结构的可能演变趋势。

3.2.1 交让木种群

交让木种群在各个径级均有分布 （见图1），径级较完整，呈“L”型分布，Ⅰ级的幼苗幼树比较丰富占29.6%，Ⅱ级小树占28.1%，Ⅲ级和Ⅳ级的中树分别占23.3%、13.3%，Ⅴ级和Ⅵ级大树合计占5.6%。 随着径级的增加，交让木特殊生长环境以及其集聚分布形式，其死亡率逐渐增大，在稳定的群落结构中，处于顶端优势的交让木在不受外界因素干扰下，能够平衡生长。

图1 交让木种群活立木径级结构

3.2.2 厚叶冬青种群

厚叶冬青种群群落结构呈“三角状”型（见图2），其Ⅰ级幼苗幼树比例占20.4%，Ⅱ级小树和中树占65.6%，厚叶冬青作为小乔木，其适合于耐荫环境下生长，随着自然环境的择优选择，从Ⅱ级→Ⅲ级死亡率急剧上升，Ⅲ径级活立木仅占14%，且Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ径级未发现厚叶冬青活立木。

图2 厚叶冬青种群活立木径级结构

3.2.3 桤木种群

桤木种群生长径级结构呈“L”型（见图3），Ⅰ级和Ⅱ级幼苗幼树的数量较大，超过整个径级群落的一半之多 （59.1%），从Ⅱ级开始植株出现死亡，Ⅱ级→Ⅲ级径级死亡率达到30.3%，Ⅲ级→Ⅳ级径级死亡率达到19.4%，直至桤木的Ⅴ径级活立木株数占整个群落的2.7%，作为喜湿润环境，在Ⅵ径级中未发现桤木活立株。

3.2.4 木荷种群

木荷种群径级结构较完整，从Ⅰ→Ⅵ均有活立株存在，径级结构呈“L”型（见图4），其Ⅰ级幼苗比重较大为50.6%，其生长特性也是属于幼苗稍耐荫，随着树木生长，逐渐显现喜光特性，从Ⅰ级开始，直至Ⅵ级，木荷相继发生死亡，特别在Ⅰ级→Ⅱ级之间，死亡率达到27.7%，Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ级3 个径级累计活立株数占整个木荷群落活立株数的9.6%。

图3 桤木种群活立木径级结构

图4 木荷种群活立木径级结构

3.2.5 石笔木种群

石笔木种群呈现“三角状”型结构（见图5），属于常绿阔叶高大乔木，其在整个石笔木群落中，Ⅰ径级幼苗幼树占22.6%，Ⅱ径级中树占的比例最高为61.3%，从Ⅱ径级→Ⅲ径级死亡率急剧加大，达到51.6%，Ⅲ径级和Ⅳ径级数量变化不明显中，作为主要分布在中等海拔山区的植物，石笔木在Ⅴ径级和Ⅵ径级未发现有活立木存在。

3.2.6 小叶樟种群

小叶樟种群呈“L”结构（见图6），Ⅰ级幼苗幼树占整个活立木群落33.3%，Ⅱ径级小树数量占43.7%，从Ⅱ级开始出现大量死亡，Ⅱ径级→Ⅲ径级死亡达27%，作为中树的Ⅲ径级和Ⅳ径级合计比重23%，所调查到的小叶樟整体数量不多，作为伴生树种，异种种间生长空间存在竞争，在Ⅴ径级和Ⅵ径级未发现有活立木小叶樟存在。

图5 石笔木种群活立木径级结构

图6 小叶樟种群活立木径级结构

3.3 优势种群活立木不同径级的分布格局

森林生态系统的组成、结构在物种演替发展中不断发展变化，不同立木径级的分布格局反映出种群不同发育阶段空间分布格局相应发生变化，同时也指出环境条件对物种个体的生长、生存以及行为产生影响[9]。 由表2 可知，交让木种群从Ⅰ→Ⅳ径级呈现聚集分布，聚集度逐渐下降，到Ⅴ径级为均匀分布，Ⅵ 径级为随机分布；厚叶冬青从Ⅰ→Ⅲ呈现聚集分布，聚集度呈正三角形结构；同时在Ⅳ径级以后未调查到活立植株；桤木从Ⅰ→Ⅴ径级呈现聚集分布，聚集度也相应慢慢降低；木荷从Ⅰ→Ⅴ径级也呈现聚集分布；石笔木从Ⅰ→Ⅳ径级呈聚集分布；小叶樟从Ⅰ→Ⅲ径级呈现聚集分布，Ⅳ径级为均匀分布。 从整个发展趋势看，交让木、厚叶冬青、桤木、木荷、石笔木以及小叶樟在幼苗幼树阶段均呈现出较强的聚集度，在生长过程中逐渐向均匀分布或者随机分布过渡，这与种群个体的生物特性及生长习性有一定关联。

表2 优势种群不同径级活立木分布格局判定

续表2

4 小结与讨论

在森林生态系统中，选择具有代表性的典型区域研究目的树种，研究不同物种在空间分布上的相互联结关系，确定种群群落种间关系，以及种群分布格局和动态，从而对于物种生物学特性、种间关系和特定生境条件等因素综合作用下的目的种群个体水平空间配置和分布状态做出定量描述，为目的树种森林经营、生物多样性保护和植被恢复提供理论依据。

本研究以交让木为研究树种，在全面踏查基础上，选择交让木群落较多的区域进行种群调查，核查交让木树种周围生存环境，调查发现，有交让木生存区域，突显异龄复层天然群落，揭示交让木特殊生态习性，作为前期生长较慢的树种，又需要阴湿环境，要么成为顶端优势树种，要么在其它优势树种之间有较好生长空间，成为二级树种。 同时调查区域内生物多样性丰富，交让木与其它树种群落之间达到生态系统、生境系统和生态过程的协调生存。

在调查交让木群落的过程中，发现厚叶冬青、桤木、木荷、石笔木和小叶樟存在的活立木植株较多，其物种重要值≥5%，通过研究这5 种伴生树种和交让木的径级特性以及空间分布格局，6 个优势树种幼苗幼树生长均呈现聚集型分布，随着时间推移，向均匀分布和随机分布转变，这既有物种生物学、生态学特性的选择因素，也有外界生长空间的异质性选择的结果。