福建瓶尔小草科植物分类
2020-01-02李国平杨鹭生
李国平，杨鹭生
(武夷学院 生态与资源工程学院，福建 武夷山 354300)
在蕨类植物中，瓶尔小草类的孢子囊壁由多层细胞组成，属于厚囊蕨类，且孢子叶（能育叶）与营养叶（不育叶）分开，但下部有一共同的直立总柄。按秦仁昌的中国蕨类分类系统，瓶尔小草类植物被划分为3个独立的科,即瓶尔小草科（Ophioglossaceae）、阴地蕨科（Botrychiaceae）和七指蕨科（Helminthostachyaceae）[1-2]。近年来，DNA序列和其他分子证据越来越多地被用于蕨类植物的系统发育研究，为重建和澄清蕨类植物系统演化和相互关系提供了新的手段和证据,新的现代石松类和蕨类植物的分类系统也被提出[3-4]。按照目前最新的观点，蕨类植物（Monilophytes）包括松叶蕨类（Whisk ferns）、木贼类（Horsetails）、瓶尔小草类（Ophioglossoids）、合囊蕨类（Marattioids）和薄囊蕨类（Leptosporangiatae ferns）,其中前4类植物较为原始，构成蕨类植物的基部类群[5]。基于叶绿体基因序列分析研究表明,瓶尔小草类植物为一个独立的单系类群[6]。目前，国外一些重要的蕨类分类系统都接受一个广义的瓶尔小草科，即将上述阴地蕨科和七指蕨科植物作为瓶尔小草科内的不同属处理[7-10]。《Flora of China》(下文简称为FOC)[11]是全世界第1个在科一级水平上采用基于现代分子系统学结果的分类系统的蕨类植物志[12]。据FOC，瓶尔小草科全球有4至10属，约80至112种，分布于全世界[11]。与《中国植物志》[1]比较，FOC撤销七指蕨科、阴地蕨科，七指蕨属阴地蕨属转入瓶尔小草科，所以FOC中瓶尔小草科包含瓶尔小草属、阴地蕨属、七指蕨属等3属、22种[11]。1982年出版的《福建植物志》[13]所记载的蕨类植物采纳秦仁昌[2]系统概念，记载阴地蕨科阴地蕨属2种、瓶尔小草科瓶尔小草属有3种，其分类系统较老旧，有必要依据现代石松类和蕨类植物分类系统概念，对福建瓶尔小草科植物分类进行重新梳理，为以后进一步的相关研究提供参考。
1 材料与方法
依据目前国际上现代石松类和蕨类分类系统[7-10]，通过整理《福建植物志》[13]《中国植物志》[1]和《Flora of China》[11]中福建瓶尔小草类植物有关记载，查阅国内各馆藏标本和《福建植物志》出版后有关福建蕨类植物研究文献，并结合多年野外调查，对福建瓶尔小草科植物分类进行修订，对有关属种分类变更进行分析说明。
2 结果
福建瓶尔小草科有2属4种。
2.1 阴地蕨属（Botrychium）
本属全球约50～60种。我国有12种，分布于全国各地。福建有2种。
2.1.1 阴地蕨
产福州市区、沙县、仙游，生丘陵地灌丛阴处，海拔400～1 000 m。分布于浙江、江苏、安徽、江西（庐山）、湖南、湖北、广东、广西、贵州、四川、重庆、河南、山东、山西、辽宁、台湾。日本、韩国、越南、尼泊尔及喜马拉雅也有分布。
2.1.2 华东阴地蕨
产福州市区，生林下草丛或林缘溪边，海拔约1 200 m。分布于浙江、广东、贵州、安徽、湖南、江苏、江西及台湾。生林下溪边，海拔1 200 m以下。日本、韩国也有分布。
2.2 瓶尔小草属（Ophioglossum）
全球约28种，主要分布于北半球。我国有9种，分布于全国各地。福建有2种。
2.2.1 瓶尔小草
产厦门市、漳州南靖、福州市区、福州市永泰县、三明市建宁县、南平市武夷山市等地，生海拔3 000 m以下的林下溪边或湿润草地上。分布于长江下游各省、广东、广西、贵州、云南、湖南、湖北、四川、山西、陕西南部、台湾及西藏。印度、日本、朝鲜、斯里兰卡及欧洲、澳洲、美洲等地广泛分布。
2.2.2 柄叶瓶尔小草
产福建省泉州市永春县，魁星岩。产贵州、海南、湖北、云南、四川和台湾。生开朗的灌丛山坡，海拔200～3 300 m。热带和亚热带亚洲、南美洲、澳洲、新西兰也有分布。
3 讨论
《福建植物志》[13]记载的阴地蕨科（Botrychiaceae）有阴地蕨属1属2种。本文据FOC撤销阴地蕨科，阴地蕨属2个种转入瓶尔小草科。
《福建植物志》[13]记载的瓶尔小草属有3种，即心叶瓶尔小草（O.reticulatum）、瓶尔小草（O.vulgatum）和一支箭（O.pedunculosum）。其中，心叶瓶尔小草被收录进《福建植物志》[13]，仅是根据“福州等地的庭院中偶有栽培”。根据笔者对现有福建瓶尔小草属标本材料的查看，包括利用国家植物标本资源库CVH植物标本子平台（http://www.cvh.ac.cn/）进行标本检索，发现并无采自福建的心叶瓶尔小草标本，即心叶瓶尔小草在福建的分布缺乏标本凭证。根据笔者多年的植物野外调查也没有发现有心叶瓶尔小草的自然分布，故本文不予承认。福建是否有心叶瓶尔小草的自然分布还有待进一步研究。关于《福建植物志》[13]中记载的一支箭（O.pedunculosum）问题，根据FOC，一支箭的不育叶中间具一条明显的苍白色条带，中国目前无该物种的分布记录，原来一些被鉴定为一支箭的标本应系鉴定错误，应该为柄叶瓶尔小草（O.petiolatum中国植物志中文名为钝头瓶尔小草）。据笔者的标本调查，确定福建有柄叶瓶尔小草（O.petiolatum）自然分布，凭证标本：叶国栋，永春县，魁星岩，1980年5月7日，FJSI018066（福建亚热带植物研究所标本室）；周楠生，340，福建采集，具体时间地点不详，PE00405312（中科院植物研究所标本室馆）。
瓶尔小草科七指蕨属全球仅有1种，即七指蕨[Helminthostachys zeylanica(Linnaeus)Hooker]，分布于热带亚热带地区。我国广东、海南、云南与台湾有分布。福建尚未发现有分布记录。
据FOC，我国瓶尔小草属有12种，其分种依据主要是植物体大小与不育叶性状，而这些性状的变异性很大，在标本鉴定时很难正确把握物种的界限。比如，据笔者野外观察，瓶尔小草（O.vulgatum）的同一个居群中不育叶形状存在卵状长圆形至宽卵状的过渡类型，不育叶基部存在长楔形至截形的过渡类型，叶基部甚至存在近于心形的情况，所以瓶尔小草、柄叶瓶尔小草和心叶瓶尔小草（O.reticulatum）3个物种间的界限实际上不够明确，无法严格区别。所以，瓶尔小草属以营养体大小和不育叶性状作为分种依据在实践上很难操作，可靠性存疑。建议应用分子系统分类学手段对瓶尔小草属的分类及系统演化进行深入研究，对瓶尔小草属的分类进行修订，提出更科学更明确的分种检索表。
