生物多样性的海拔梯度格局——纪念亚历山大·冯·洪堡诞辰250 周年

张 健， 黄晓磊

(1.华东师范大学生态与环境科学学院， 浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站， 上海200241； 2.闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室，福建农林大学植物保护学院， 福建 福州350002)

亚历山大·冯·洪堡(Alexander von Humboldt) 于1769 年9 月14 日出生于德国，由于他在生态学和地理学等领域的众多开创性工作，被公认为生物地理学、生态学、近代气候学、地球物理学等学科的重要创始人之一。 他的学术思想和著作深深地影响了达尔文、恩斯特·海克尔、梭罗、歌德等。 达尔文在1881 年写给胡克的一封信中称洪堡是“有史以来最伟大的旅行科学家”。

今年是亚历山大·冯·洪堡诞辰250 周年，许多国家都在举办庆祝和纪念活动。 例如，德国政府和洪堡基金会等已经和正在举办一系列科普活动和科学会议(https:∥avhumboldt250.de/en/)；国际生物地理学会(International Biogeography Society)将于2019 年8 月在厄瓜多尔举办纪念洪堡诞辰250 周年学术研讨会(https:∥humboldt250-ecuador.org/)；生物地理学领域旗舰刊物Journal of Biogeography 也正在组织洪堡专刊。 关于洪堡的传记和科普著作也一直引起着广泛的社会关注。 科普作家安德烈娅·武尔夫(Andrea Wulf) 在2015 年出版的洪堡传记《创造自然:亚历山大·冯·洪堡的科学发现之旅》曾荣登《纽约时报》2015 年十大科普畅销书；2017 年出版的该传记的中文版也获得诸多好评，并入选2018 年首届“中国自然好书奖”年度十大自然好书。 本文未打算对洪堡的生平进行详细描述，仅试图从生态学工作者的角度对洪堡的思想对当前生态学研究的影响谈一点我们的认识和理解。

洪堡对生态学和生物地理学的一个重要贡献是他对生物多样性海拔梯度格局的开创性工作。 1802 年6 月，洪堡和法国植物学家邦普朗(Aimé Bonpland) 一起攀登了位于南美洲厄瓜多尔的钦博拉索山，上至海拔5 878 m 处，打破了并保持人类登高记录长达29 年。 他们对钦博拉索山进行了非常详细的科考记录，包括海拔高度、气压、空气湿度、动植物分布等(von Humboldtet al，2009)。 海拔梯度被称为生态学研究的天然实验室，相关研究有助于我们对大尺度的生物多样性格局、生物多样性维持机制、生态系统功能等的理解。 自洪堡在钦博拉索山的工作以来，生态学家对生物多样性海拔梯度开展了大量研究工作(McClainet al，2010；Lomolinoet al，2017)，试图找到生物多样性沿海拔梯度格局的一般性规律(Rahbek，1995)，但研究结果在不同生态系统、不同生物类群之间存在着巨大变异(Bryantet al，2008；Peterset al，2016)。 各生物类群沿海拔梯度存在着怎样的变化规律? 造成不同区域和不同类群之间海拔梯度格局差异的原因如何? 各生物类群是如何相互作用共同决定海拔梯度上的生物多样性?到目前为止，我们尚未对这些问题给出满意的回答。

气候变化和人类活动对生物多样性的影响近年来成为生态学研究领域的热点问题。 生物多样性和生态系统服务政府间科学政策平台(IPBES)在2019 年5 月6 日发布的研究报告指出，由于气候变化和人类活动的影响，当前约有100 万动植物物种面临灭绝的威胁(https:∥www.ipbes.net/)。 在海拔梯度上，气候变化和人类活动的强度也随着发生变化，为理解全球和区域尺度的生物多样性与环境变化关系提供了重要视角。 实际上，洪堡早在1829 年就阐述了气候变化和人类活动对森林生态系统的影响，他在俄国圣彼得堡演讲和关于俄国考察的两部著作中都提到了人类活动对森林的破坏及其对环境的长期影响(Wulf，2015；武尔夫，2017)。两百多年后，基于对钦博拉索山植物区系的重新调查，并与之前洪堡的研究相对比，研究者发现人类活动和气候变化明显改变着该地区生物多样性分布的海拔梯度格局(Morueta-Holmeet al，2015)。 Freemanet al(2018)对南美洲秘鲁山地鸟类多样性的分析、Peterset al(2019)在非洲乞立马扎罗山对多个生物类群多样性的分析等都表明了人类活动和气候变化已经在海拔梯度上留下了深深的烙印。 对生物多样性海拔梯度格局的长期监测将为我们理解其变化规律和提出相应保护对策提供重要科学依据。

洪堡的众多思想均来源于他对自然的仔细观察和总结，这提醒我们生态学研究者应该把论文写在大地上。 正如我国著名生态学家侯学煜先生所说:“大自然是一本读不完的天书”。生态学工作者需要通过野外调查和实验来认识自然、理解自然，这在200 年后的今天仍然具有重要的警示意义。 在当前信息爆炸的时代，我们可以足不出户获取很多物种分布、环境变化等的海量数据(张健，2017)，这一定程度上有助于生态学的发展，但科学问题的提出和整合还需要通过长期的野外观察和数据积累来填补数据和知识空缺(Hortalet al，2015)。 洪堡在俄国考察后建议各国科学家联合起来，建立地磁与气象观察网络，收集全球数据，这种多国合作和数据共享模式使得洪堡在1845 年制成了第一幅世界年平均等温线图。 洪堡的实践和呼吁与当前科学界正在努力推动的区域与全球合作、科学数据共享等完全一致(黄晓磊等，2014)。

综上所述，洪堡在生物多样性的海拔梯度等方面的工作在200 多年后仍然深深影响着现代生态学家对于生物多样性形成与维持、气候变化和人类活动对生物多样性的影响等问题的理解。 洪堡也告诉和警示我们，长期和翔实的野外数据积累仍是生态学研究的基础，数据共享、合作、多尺度联网的研究模式对于我们寻求生态学的普适性原理具有重要意义。 谨祝亚历山大·冯·洪堡250 岁生日快乐!