不同类型燕麦农艺和饲草品质性状分析

2019-12-20王茜李志坚李晶周帮伟

草业学报 2019年12期

王茜，李志坚，李晶，周帮伟*

(1.东北师范大学草地科学研究所，植被生态科学教育部重点实验室，吉林长春 130024；2.吉林省畜牧业学校，吉林白城 132000)

燕麦(Avena)是禾本科燕麦属一年生粮饲兼用作物[1]，广泛分布于世界各地，种植面积在全球范围内位居第六位。普通栽培燕麦类型分为皮燕麦(Avenasativa)和裸燕麦(Avenanuda)两种，其中皮燕麦起源于伊朗和俄罗斯等地区，裸燕麦则起源于中国和蒙古[2]。通常认为，裸燕麦籽粒由于含有丰富的蛋白质、脂肪等营养物质，可作为极好的膳食产品；而皮燕麦除了可作为人类膳食产品以外，又因其具有茎叶多汁柔嫩，粗蛋白含量高，氨基酸含量均衡等特点而可作为饲草使用[3]。然而，由于现阶段我国仍缺乏足够的自主选育的饲草型燕麦品种，使得选育过程中依靠哪些性状作为育种目标的评判依据仍不清晰，而皮燕麦和裸燕麦在饲草品质上的差异也需要进一步探索。

以饲草为种植目的时，除了需要考虑燕麦品种生物量所带来的直观评价指标，还要通过分析生育期、株高、茎粗、分蘖数等农艺性状来评价品种的生长表现，既可以分析目标品种的区域适应性，还有利于鉴别具有饲草高产潜力基因型的特征性状。然而，皮、裸两种类型的燕麦在不同时期农艺性状在决定种子灌浆速度(成熟速度)和生物量形成(品质形成)过程中，具有显著性差异[4]。因此在针对特定种植目标(收获籽粒或收获饲草)进行收获时，应依据农艺性状的表现差异做出评判。

营养品质是衡量牧草价值的重要指标之一，评定饲草品质最普遍的方法是测定粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、水分、粗灰分和无氮浸出物等养分[5]。然而裸燕麦干草的粗蛋白含量随着灌浆期的推进而显著降低，因此在皮燕麦和裸燕麦上的适时而收对保障饲草品质尤为重要[6]。而干草中的中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维是衡量饲草品质的重要指标，不但决定牲畜对干物质的采食量，酸性洗涤纤维也会影响家畜对牧草的消化率[7-8]。

因此，通过对吉林省西部地区当前推广的20个不同类型(裸燕麦和皮燕麦)的燕麦品种农艺性状、干草产量、种子产量和营养价值进行比较研究，采用灰色关联度分析法对观测指标进行综合评估，以期筛选出能够评价不同类型燕麦基因型的农艺性状和营养品质指标，进而对该系列品种的饲草价值进行综合评价。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2015年4月在东北师范大学松嫩草地研究站开展，研究站位于吉林省长岭县种马场境内，地理位置E 123°45′，N 44°45′，海拔138～167 m。其气候为典型的大陆性季风气候，四季分明，春季干旱多风，夏季湿热多雨，秋季温和凉爽，冬季晴朗寒冷。年平均气温4.6～6.4 ℃，≥10 ℃年积温为2500～3400 ℃，年平均降水量280～430 mm，无霜期140 d左右。土壤电导率76.7 μs·cm-1，有机质7.34 g·kg-1，全氮0.09%，速效磷56.09 mg·kg-1，速效钾246.47 mg·kg-1，pH值为7.23。

1.2 试验材料及设计

供试的燕麦品种共20个，其中裸燕麦7种，皮燕麦13种(表1)。试验田选用完全随机区组设计，小区面积为3 m×5 m，设3次重复。于2015年4月28日播种，采用人工条播，行距20 cm，小区间距50 cm，每个小区13行，播量为195 kg·hm-2，覆土3～5 cm。播种前除草深翻、灌水、整地施肥，氮、磷和钾肥均基施，每m2施用尿素8.98 g，二胺32.6 g及硫酸钾12.0 g。

1.3 测定方法

1.3.1农艺性状测定分别于抽穗期、开花期和灌浆期在每个小区随机选取10株燕麦，用直尺测量法测量株高；每次每个小区齐地刈割2行，测鲜草重，之后随机选取完整植株500 g左右，称量记录后放在烘箱中105 ℃杀青30 min，再将烘箱调至65 ℃烘干48 h至恒重即干草重，并换算成每hm2的鲜草、干草产量，计算出鲜干比；用烘干法测量单株茎、叶干质量，计算出茎叶比。成熟期以后，每个小区取2行测量种子产量，换算成每hm2的种子产量。

表1 供试燕麦来源及类型

1.3.2品质性状测定在抽穗期、开花期、灌浆期测产后，随机取完整植株500 g，放入烘箱105℃杀青30 min，调至65℃烘干48 h至恒重，然后在实验室内将其粉粹，过0.42 mm筛，测量粗蛋白质(crude protein, CP)含量、中性洗涤纤维(neutral detergent fiber, NDF)、酸性洗涤纤维(acid detergent fiber, ADF)、可溶性总糖(water soluble carbohydrates, WSC)等营养指标，并依据上述指标计算相对饲喂价值(relative feeding value, RFV)[9]。

采用凯氏定氮法测定粗蛋白质含量；采用范氏(Van Soest)洗涤纤维分析法测定NDF 和ADF含量；采用蒽酮比色法测定可溶性总糖含量[4]。RFV=DMI×DDM/1.29，式中：DMI为粗饲料干物质的随意采食量(dry matter intake)；DDM为可消化的干物质(digestibility of dry matter)。DMI与DDM 的预测模型分别为：DMI=120/NDF; DDM=88.9-0.779×ADF。

1.4 灰色关联分析

对两个因素间关联性大小的量度称为关联度，其描述的是因素间大小、方向及速度等的相对性，它反映了因素间的密切程度，关联度越大，因素间相互关系越密切[10]。按灰色系统理论，将供试燕麦视为一个整体，即灰色关联系统。将其中的每一个品种比作系统中的一项因子，选出各项指标最优的作为参考品种。计算该灰色系统中各个因子间的关系，也就是关联度。将最优品种的各项指标设为参考数列(X0)，种子产量、干草产量、株高、茎叶比、鲜干比、粗蛋白质含量、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、可溶性糖含量9个性状分别设定为比较数列X1、X2…X9，通过各个比较数列(Xi)与参考数列(X0)的相似程度来判断关联系数和关联度[11]。

关联系数和关联度的计算公式为：

1.5 数据分析

用Excel软件初步整理数据，并用SPSS 23.0对各时期、各类型燕麦的多种性状进行多重比较及方差分析，多重比较采用 Tukey在0.05水平下(P=0.05)进行，同时进行聚类分析。利用Sigma Plot 12.5软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 皮燕麦和裸燕麦在不同时期农艺性状比较

不同类型的燕麦干草产量、茎叶比、鲜干比差异极显著(P<0.01)，而株高差异不显著。裸燕麦的干草产量和株高在3个时期均低于皮燕麦，茎叶比和鲜干比均高于皮燕麦(表2)。不同时期的燕麦干草产量、株高、鲜干比、种子产量差异极显著(P<0.01)，而茎叶比差异不显著。灌浆期的裸燕麦干草产量(5.7 t·hm-2)和皮燕麦干草产量(6.3 t·hm-2)之间无显著性差异，为所有生育期中最高值。然而，在开花期和抽穗期二者之间具有极显著差异(P<0.01)，皮燕麦高于裸燕麦。灌浆期的裸燕麦株高(79.9 cm)和皮燕麦株高(80.5 cm)为生育期最高，在各时期二者之间均无显著性差异。抽穗期和开花期的裸燕麦茎叶比和皮燕麦差异显著(P<0.05)，而灌浆期二者之间无显著差异。开花期两种类型燕麦鲜干比间差异显著(P<0.05)，而抽穗期和灌浆期两者之间不显著。成熟期的裸燕麦种子产量(2.2 t·hm-2)和皮燕麦(5.0 t·hm-2)之间有极显著差异(P<0.01)。裸燕麦种子产量与干草产量之间无相关关系(r=0.30,P=0.179)(图1a)，而皮燕麦干草产量与种子产量之间呈负相关关系(r=0.43,P=0.007)(图1c)。裸燕麦的种子产量与茎叶比呈正相关关系(r=0.49，P=0.024)(图1b)，皮燕麦种子产量与茎叶比呈正相关关系(r=0.48，P=0.002)(图1d)。

表2 不同类型供试燕麦不同时期的农艺性状

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Note: Different small letters in the same column indicate significant differences at the 0.05 level. The same below.

图1 皮燕麦和裸燕麦的种子产量和干草产量、茎叶比的相关性

2.2 皮燕麦和裸燕麦不同时期营养品质比较

两种类型燕麦的相对饲喂价值(RFV)之间差异极显著(P<0.01)，酸性洗涤纤维(ADF)和中性洗涤纤维(NDF)之间差异极显著(P<0.01)，然而粗蛋白(CP)和可溶性糖(WSC)含量之间差异不显著(表3)。裸燕麦的ADF和NDF在3个采样期均低于皮燕麦，而CP含量和RFV则高于皮燕麦。WSC含量在抽穗期和开花期裸燕麦高于皮燕麦，而灌浆期裸燕麦低于皮燕麦。不同时期的燕麦CP含量、ADF、NDF和RFV差异极显著(P<0.01)，而WSC含量差异显著(P<0.05)。在抽穗期，裸燕麦和皮燕麦的CP含量为所有生育期最高值，然而在各个时期均无显著差异。对皮燕麦而言，干草产量与CP含量之间呈负相关关系(r=0.35，P=0.028)(图2c)，然而裸燕麦相关不显著(图2a)。开花期裸燕麦ADF最高达到30.8%，与皮燕麦ADF之间无显著差异，而抽穗期皮燕麦ADF最高，达到31.6%，在以后的灌浆期并无显著性变化。皮燕麦干草产量与ADF之间呈正相关关系(r=0.34，P=0.036)(图2d)，裸燕麦却没有显著相关关系。在抽穗期裸燕麦NDF(55.4%)和皮燕麦NDF(56.3%)之间差异不显著，为所有生育期最高值，而开花期和灌浆期二者之间差异极显著(P<0.01)，皮燕麦均显著高于裸燕麦。裸燕麦的种子产量与NDF之间呈正相关关系(r=0.46，P=0.037)(图2b)。虽然抽穗期的WSC较低，但是在两种燕麦类型中差异显著(P<0.05)。开花期燕麦WSC含量高但在采样时间和类型之间并无差异。灌浆期裸燕麦RFV(121.5)和皮燕麦RFV(113.3)差异极显著，均显著高于抽穗期，但是与开花期并无差异。

2.3 不同品种燕麦在不同时期的评价

根据关联度分析原则，关联度越大的数列与参考数列越接近，即关联度最大的品种综合评价表现最好[10]。综合评价由高到低依次为：抽穗期综合特性最好的燕麦品种是甜燕1号，其次是白燕4号、青海444、白燕7号、白燕6号等，最差的是白燕2号；开花期综合特性最好的品种是甜燕1号，其次是贝勒、青海甜燕麦、白燕7号、白燕6号等，最差的是白燕8号；灌浆期综合特性最好的品种是白燕12号，其次是甜燕1号、白燕16号、林讷、青海甜燕麦等，最差的是青引2号。综合3个时期关联度分析，结果表明：当以饲草为主要目标时，综合表现较好的皮燕麦品种有甜燕1号、青海甜燕麦、白燕12号和白燕7号，裸燕麦品种有白燕1号、白燕3号和白燕5号(表4)。

表3 不同类型供试燕麦不同时期的营养品质

图2 种子产量、干草产量与营养品质间相关性

2.4 不同品种间燕麦种子产量及灌浆期干草产量比较

对全部20个燕麦品种的种子产量进行聚类分析结果表明，20个燕麦品种总体分为两类：其中一类是以部分皮燕麦种子品种为代表的产量较高的品种，其中包括白燕7号、加燕2号、小马、林讷与青海地区的皮燕麦等9个品种；而另一类是以种子产量较低的裸燕麦为主要代表的产量较低的品种，其中包括青海甜燕麦、贝勒和白燕裸燕麦等11个品种(图3)。

表4 不同品种供试燕麦不同时期的加权关联度

图3 20个燕麦品种种子产量的系统聚类

对燕麦的灌浆期干草产量进行聚类分析结果表明，20个燕麦品种总体分为3类：第1类为干草产量最高的两个燕麦品种，青海甜燕麦和白燕6号；第2类是干草产量较高的一系列品种，其中包括白燕16号、甜燕1号、青燕1号、青海444等为代表的共计15个品种，表现为干草产量较高；第3类则是干草产量较低的一类品种，其中包括白燕3号、林讷和白燕5号(图4)。

图4 20个燕麦品种干草产量的系统聚类

3 讨论

3.1 通过农艺性状选择高产燕麦品种

本试验选择的燕麦类型包括裸燕麦和皮燕麦，品种来源包括吉林西部品种、青海选育品种以及国外引进品种。从牧草产量来说，在抽穗期和开花期的皮燕麦产量与裸燕麦相比具有显著的产量优势。在灌浆期，虽然二者在产量上的差异并不明显，但是仍可以看到皮燕麦的饲草产量要高于裸燕麦，而差异无显著性可能由于两者在灌浆期容易受到环境条件的影响而形成较大的产量误差。而对于成熟期的籽粒而言，皮燕麦的籽粒产量接近裸燕麦的二倍，可见无论作为饲草或者作为收获籽粒为种植目标，皮燕麦都具有较好的产量优势。皮燕麦的干草产量与其种子产量极显著负相关，说明在以饲草为主要目标的燕麦品种选育过程中，较高的生物量品种并不适合用来生产籽实。然而，皮燕麦的茎叶比在整个生育期均显著低于裸燕麦(灌浆期无显著性)，说明皮燕麦的叶片不但是构成干物质产量的重要组成部分，也可作为重要的育种性状来改善燕麦干草的适口性[13]。虽然株高是构成燕麦饲草产量的要素之一，但是本试验结果表明，在整个生育周期内，皮燕麦和裸燕麦的株高相近，并无显著性差异，而皮燕麦的产量高于裸燕麦则主要取决于茎粗的差异。根据当前的燕麦育种策略，无论选育籽粒型或是选育饲草型，降低株高对减少基因型的倒伏危机都起到重要的作用[14]。因此，在饲草型燕麦品种选育过程中，更应该注重茎秆粗壮、叶片较大、分蘖较多的基因型来进行选择[15-16]。

3.2 皮燕麦和裸燕麦饲草品质的比较

粗蛋白是衡量饲草营养构成的重要指标。试验结果表明，皮燕麦和裸燕麦的干草在粗蛋白含量上相同，并无显著性差异。无论皮燕麦还是裸燕麦，粗蛋白含量均随成熟期的推进而呈显著递减趋势。前人研究表明，麦类作物在开花期以前会将蛋白质贮存在植物体内，而之后会将这些蛋白质以水解的方式形成氨基酸供给种子灌浆[17]。因此，针对饲草用途为主要收获目标时，为了维持最大生物量与保持较高的粗蛋白的权衡关系，应在灌浆期的某个时间段内尽快收割[18-19]。收割过早，不利于形成最大生物量，而收割过迟，内含营养物质会快速流失，这一收割时间的确定因品种特性而具有差异[20]。

燕麦中的酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维是衡量饲草品质的两个重要指标。酸性洗涤纤维主要由不溶于酸性洗涤剂的碳水化合物组成，包括纯纤维素和酸性纤维素两部分。中性洗涤纤维是指饲料中不溶于中性洗涤剂的那部分物质，包括纤维素、半纤维素、木质素、硅酸盐等。一般而言，两者越高都会导致饲草品质的降低。本试验结果表明，酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维均随成熟期的推进而显著降低，但是降低范围很小，原因可能在于灌浆期的燕麦籽粒形成，在样品分析中稀释了茎秆的酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维的含量[21]。然而在两种燕麦类型中，皮燕麦的酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维在绝大多数的采样期内都显著高于裸燕麦，说明单从上述两个品质指标上比较，裸燕麦具有饲草品质上的优势。相对饲喂价值是依据酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维的综合表现来选择理想型牧草的重要指标[22]。本研究中，开花期和灌浆期的皮燕麦具有较高的酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维，也是导致其相对饲喂价值较低的主要原因。

碳水化合物主要为反刍动物瘤胃微生物和寄主动物提供能量，维持胃肠道健康，是反刍动物饲料中重要的营养成分。本试验结果表明，随着植株的生长，可溶性糖的含量在开花期占干物质的最高比值，随着成熟期的推进而显著降低。但是在皮燕麦和裸燕麦两种类型之间，除了抽穗期两者具有差异，其他两个时期的可溶性糖并没有显著性的差异。

3.3 以籽实和饲草为收获目标的品种选择

从灌浆期的聚类分析结果来看，以高产饲草为主要目标的品种，应重点选择甜燕1号、青海甜燕麦、白燕6号、白燕7号、白燕16号等品种，其中既包括本地选育的粮饲兼用型的燕麦品种，也包括从国外引进的优质饲草型品种。本试验还证明无论皮燕麦还是裸燕麦，都具有饲草高产的可能性[23]。但是，本试验中干草产量与粗蛋白呈现负相关性，说明高产与优质的权衡关系也决定着高产的品种在饲草品质上可能并不优良。在饲草型燕麦育种过程中，明确高产与品质的平衡点，对实现饲草产品的价值具有重要的指导意义。相对饲喂价值的结果表明，品种青海甜燕麦、林讷、白燕3号和白燕16号的相对饲喂价值较高，内含中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维较少。上述两种方法都鉴别出了甜燕1号和白燕16号这两个品种都可以作为饲草型而向市场推广。