基于DNDC模型的高寒草甸土壤有机碳含量动态研究

王多斌，籍常婷，林慧龙

(兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

草地作为地球绿色植被的重要组成部分，约占地球陆地面积的40%(不包括南极洲和格陵兰岛)，不仅提供了近10亿人的生产生计和食物来源，还承担着防风固沙、保持水土、调节气候、净化空气、涵养水源、固氮储碳、生物多样性保护等生态功能[1-2]。草地有机碳储量约占陆地生态系统总储量的30%以上。然而，在过去的几十年里，由于气候变化和放牧活动的增加，草地生态系统不断退化，甚至荒漠化，导致土壤有机碳的大量损失[3]。青藏高原被誉为世界“第三极”和“亚洲水塔”，在亚洲乃至世界的气候调节和水资源保护方面发挥着巨大的作用[4]。高寒草甸作为青藏高原的代表性植被，约占高原总面积的35%[5]。由于高海拔和低温的影响，高寒草甸生态系统对气候变化和放牧活动非常敏感。因此，该地区被认为是研究陆地生态系统对气候变化和放牧响应的理想场所[4]。

全球地表平均温度从1880年开始每10年上升约0.065 ℃[1]。升高的温度增加了土壤呼吸和有机质矿化速率，导致高寒草甸生态系统有机碳的损失，并对气候变化产生进一步的负反馈效应[6]。放牧对草地土壤有机碳的影响主要通过两个方面：减少凋落物质量和将植物转化为粪便和尿液[7]。高寒草甸由于生长期的高生产力和低温导致的低分解率，可能是一个主要的碳汇；如果放牧不合理，又可能变为碳源[5]。前人研究了有关高寒草甸对气候变化和放牧干扰的响应，然而，关于气候变化与放牧对高寒草甸的耦合效应，以及它们对土壤有机碳变化的贡献率，目前尚少有报道。本研究采用增温-放牧控制试验结合DNDC(denitrification-decomposition)模型，分析青藏高原高寒草甸对气候变化(温度、降水)和放牧的响应，评估气候变化和放牧对高寒草甸土壤有机碳变化的贡献率，以期为全球气候变化背景下草地可持续发展的策略研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省天祝县西北部的抓喜秀龙草原，地处乌鞘岭-歪巴郎山-代乾山-玛雅雪山之间的金强河谷地区，属青藏高原东北部，西北高东南低，面积459.2 km2(N 37°12′，E 102°47′，海拔2878～3425 m)，地势平坦广阔，山水宜人，牧草丰美。属典型的高原大陆性气候，寒冷潮湿，日照强，昼夜温差大，雨热同步，冬季长而寒冷，夏季短而温和，无绝对无霜期。日平均气温-0.1 ℃，其中1月平均气温-18.3 ℃，7月平均气温12.7 ℃，≥0 ℃的年积温1380 ℃，年均日照时数2600 h。试验区年平均降水量416 mm，主要集中在7-9月。年平均蒸发量1592 mm。研究区主要土壤类型为高山草甸土，植被是典型的高寒草甸，群落优势种主要有矮嵩草(Kobresiahumilis)，披碱草(Elymusnutans)，小嵩草(Kobresiacapillifolia)，珠芽蓼(Polygonumviviparum)，短花针茅(Stipabreviflora)，球花蒿(Artemisiasmithii)等。本研究区具有悠久的牦牛放牧史。

1.2 海拔梯度地表温度

本研究区周围有8个国家级气象站点，分别是祁连、永昌、武威、刚察、门源、乌鞘岭、西宁和民和(图1)。从中国国家气象信息中心(http://data.cma.cn/)获得这些气象站2012、2013和2014年的年平均气温和海拔高度，然后进行海拔与年平均气温之间的回归分析，结果显示海拔与年平均气温之间存在负相关关系，海拔是影响该地区气温的主要因素(R2=0.96)；海拔梯度的平均气温为每100 m降低0.57 ℃(图1)。这一发现与该地区之前的研究报告一致[8]。本研究开展的从3245到3045 m的移栽试验，气温升高约1.14 ℃。

1.3 控制性增温放牧试验

本试验利用温度随海拔梯度降低而增加的原理，采用移植原状土块来模拟气候变化的影响。2015年10月下旬(土壤有轻微冻结时期)，沿着抓喜秀龙牧场的一个斜坡，在海拔3245和3045 m处分别选定一块50 m×50 m，平坦且均匀的地块。然后在海拔3245 m的地块上随机采挖10个完整的植被-土壤块(60 cm×60 cm，40 cm深，包括50 cm×50 cm的样方和10 cm宽的隔离带)，转移到海拔3045 m的地块上(图2)。因为高寒草甸地下生物量的85%在土层10 cm以上[8]，所以该移植方法仅对植物根系造成轻微的损伤。这两个地点的距离非常接近，所以降水、光周期和日长的差异忽略不计[6]。另外，在海拔3245 m随机选定10个50 cm×50 cm的样方，其中5个进行围封处理，其余5个被用来放牧牦牛。放牧强度与周围牧场一致。每年进行3次阶段性放牧(分别为3-4月，6-7月和11-12月)。同样地，10个移植的样方，其中5个进行围封处理，另外5个被用来放牧。样方之间的平均距离都约为5 m。为了防止周围植物种子的引入，不定期地刈割掉移植样方周围5 m范围内的植被。这样，本研究中气候变暖和放牧干扰两个因素形成4个处理，分别是：既没有增温也没有放牧(control，C)，放牧(grazing, G)，增温(warming, W)和增温与放牧的交互作用(W×G)，每个处理设5个重复，所有样方采用完全随机区组设计分布(图2)。

图1 研究区年平均气温和海拔高度之间的线性回归分析

图2 增温与放牧耦合试验随机区组设计样方分布

1.4 植被和土壤理化性质监测

2016和2017年8月中旬(地上生物量达到峰值)进行植被调查，将地上生物量在75 ℃下烘干并称重。此外，用直径为3 cm的螺旋钻收集0～30 cm的土壤样品，间隔10 cm分层取样，每个土层在每个样方中重复3次。将所有土壤样品风干，碾碎并通过5 mm网筛以除去植物残余物和根，然后将它们通过0.15 mm网筛后收集并储存在塑料自封袋。土壤pH值通过电位法测定(水土比为5∶1，PHS-3C pH酸度计)。测定时将电极底部(或球部)浸入悬浮液泥层中，并将电极侧孔的塞子拔去，电极浸在上清液中，读出pH值。通过烘干法获得空气干燥前的土壤含水量。使用环刀法(100 cm3)测量不同土层的土壤容重。采用重铬酸钾容量法测定土壤有机碳(soil organic carbon，SOC)含量。所有土壤样本测量重复3次，在兰州大学草地农业生态系统国家重点试验室土壤测试中心完成。

1.5 DNDC模型

DNDC(denitrification-decomposition)模型主要模拟农业生态系统碳和氮的生物地球化学过程，由美国新罕布什尔大学地球海洋与空间研究所开发[9]。经过长期的改进，该模型已广泛应用于几乎所有的陆地生态系统(草地、农田、湿地、森林等)。DNDC模型的核心是碳和氮的转化和运输，并由两大部分和6个交互作用的子模型构成。第一部分包括气候土壤、植物生长和土壤有机碳分解3个子模型，通过生态驱动因子(气候、土壤、植被及人类活动)模拟土壤的环境条件(土壤温度、湿度、酸碱度、相关化学底物浓度以及氧化还原电位等)。第二部分包括土壤的硝化、反硝化以及发酵作用的3个子模型，模拟微生物活动对土壤环境条件的响应，计算植物-土壤系统中CO2，CH4，N2O，NH3，NO及N2的排放量。DNDC 模型可分别在点位和区域尺度模拟。对于点位的模拟，可通过模型界面输入所有的参数。对于区域尺度的模拟，需要先设置一个数据库，然后由DNDC模型读取参数。

1.6 模型验证和情景设置

为了评估DNDC模型的预测性能，使用确定系数(R2)，平均偏移误差(mean bias error, MBE)和均方根误差(root mean square error, RMSE)3个性能指标进行验证，具体计算方程如下：

(1)

(2)

(3)

设置一系列情景，以检测气候因素(温度、降水量)和放牧强度变化对DNDC模拟结果的影响。 基准情景来自2016年放牧样方(G)(N 37°12′，E 102°47′，海拔3045 m)的气候和土壤数据(表1)。该地块每日的气象数据来自与此相邻且处于同纬度的乌鞘岭气象站(N 37°12′，E 102°52′，海拔3045 m)。在模拟情景中，气温的变化值分别为±1，±2和±3 ℃; 降水量变化值分别为±10%，±20%，±30%和±40%; 放牧强度变化值分别为±20，±40%，±60%，±80%和±100%。

1.7 数据分析

用Shapiro-Wilk测试和Levene测试检测残差正态性、线性和方差的均匀性。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)确定增温和放牧对高寒草甸土壤有机碳影响的统计学显著性。采用Tukey’s HSD(honest significant difference)进行事后比较。最小显著性水平设为P=0.05。采用多元回归分析用于确定气候因素和放牧强度对高寒草甸土壤有机碳变化的贡献率。所有的数据分析均使用SPSS统计软件(Version 20.0, SPSS Inc., Chicago, IL, USA)进行。使用Origin 9.0软件(Origin Lab, Northampton, MA,USA)进行绘图。

表1 DNDC模型中使用的输入参数基准值

2 结果与分析

2.1 气候变化和放牧对高寒草甸土壤有机碳的影响

在增温和放牧试验中，增温对土壤有机碳含量没有显著影响(P>0.05)，但相比既没有增温也没有放牧的处理，增温处理在2016年土壤有机碳含量下降2.79%，2017年下降1.85%。放牧处理在2016年使土壤有机碳含量增加3.35%，2017年增加1.89%，这种影响同样不显著(P>0.05)(图3)。增温与放牧的交互作用对土壤有机碳含量也没有显著影响(P>0.05)；然而，与放牧相比，增温与放牧的交互作用在2016年使土壤有机碳含量下降了2.71%，2017年下降了1.14%(图3)。

图3 2016和2017年的土壤有机碳含量(0～30 cm)(±SE)对不同处理的响应

2.2 模型验证

图4 不同处理下2016和2017年土壤有机碳模拟值和观测值的比较

如图4所示，土壤有机碳的模拟结果与实测数据非常接近(R2=0.71，RMSE=1.43，MBE=0.06，P<0.001)，这表明本研究模拟结果与实测结果的土壤有机碳的差异性相对较小，存在着显著的线性关系。因此，DNDC模型可以准确地预测土壤有机碳对高寒草甸气候因子和放牧强度变化的响应。

2.3 情景检测

情景测试的结果表明，模拟的土壤有机碳对温度变化敏感，受温度变化的影响较明显(图5)。温度升高1 ℃导致土壤有机碳含量降低0.06%，温度升高2 ℃导致土壤有机碳含量降低0.11%；然而，温度降低1和2 ℃分别使土壤有机碳含量增加0.39%和1.25%。本研究发现土壤有机碳对降水的敏感性低于对温度的敏感性，例如，当降水减少10%时，模拟的土壤有机碳含量增加约0.01%。此外，放牧强度也影响高寒草甸土壤有机碳的变化，当放牧强度从增加100%变为降低100%时，模拟的土壤有机碳含量从增加0.15%变为降低0.14%(图5)。

2.4 高寒草甸土壤有机碳含量变化与气候因子和放牧强度的关系

多元线性回归(multiple linear regression)被用于分析每个模拟情景，以确定高寒草甸土壤有机碳含量的变化与气候因素(温度和降水)和放牧强度之间的关系。多元回归分析结果表明，温度、降水和放牧强度解释了土壤有机碳含量变化的63.4%。特别是气候因素(温度和降水)解释了高寒草甸土壤有机碳含量变化的61.9%。此外，放牧强度解释了土壤有机碳含量变化的1.6%(表2)。基于预测残差平方和(predicted residual sum of squares,PRESS)值的分析，温度对高寒草甸土壤有机碳含量变化的贡献率排在第一位，放牧强度和降水对它的贡献率相对较小。

图5 DNDC模型对高寒草甸土壤有机碳含量在温度、降水量和放牧强度变化下的敏感性分析

3 讨论

几十年的气候变化，对地球生态系统的功能产生了显著影响[10]。模拟结果表明，温度和降水量对高寒草甸土壤有机碳含量均有负面影响。Riedo等[11]发表了类似的结果。前人研究表明，温度的升高将改善土壤微生物活性，从而提高土壤有机碳的分解速率和凋落物的降解速度，这可能导致更高的CO2通量进入大气层并最终降低土壤有机碳密度[7]。气候变暖的效应可能在具有高碳储存的寒冷生物群落表现最大[12]。Tan等[13]的研究发现，温度升高2 ℃会使青藏高原的初级生产力提高9%，而土壤有机碳含量则会降低10%。降水提高了高寒草甸的植物生产力，导致养分消耗的增加和土壤有机碳含量的降低[14]。草地降水过度会引起土壤的淋溶作用，从而导致土壤有机碳的减少[15]。此外，研究发现，在土壤水分相对充足的条件下，植物将分配相对较小比例的光合产物给根系，从而减少从植被到根系到土壤的碳的输入[16]。因此，以气温升高主导的气候变化会直接降低土壤有机碳含量，并可能改变青藏高原的C平衡状态。然而，全球变暖和降水波动对土壤有机碳的影响仍然是一个复杂且备受争议的科学问题。

表2 土壤有机碳含量变化与相关因子的多元线性回归分析

注： PRESS值越小，表示模型的预测能力越好；“√”表示该变量用于回归分析。

Note： The smaller of the PRESS value, the better of the prediction ability of the model; "√" indicates that the variable is used for regression analysis.

本试验发现放牧强度的增加仅仅导致土壤有机碳浓度的微小差异，放牧强度与土壤有机碳含量呈正相关关系。从前人研究结果来看，关于放牧对土壤有机碳浓度的影响没有统一的解释。部分学者认为，放牧强度的增加会降低拥有更强更密集根系的多年生和一年生禾草的生长和发育，从而减少从植被到根系到土壤的碳的输入[17]。 Dormaar等[18]和Holt[19]发现草地土壤有机碳和放牧强度之间没有显著相关关系。而另外一些研究人员认为放牧可以改善草地土壤有机碳含量[20]。上述相互矛盾的研究结果表明，放牧对土壤有机碳的影响是一个复杂的过程，目前尚无统一的答案。在研究土壤有机碳含量与放牧之间的关系时，需要考虑具体的环境条件和管理条件[2]。本研究中土壤有机碳含量随放牧强度增加主要是因为放牧强度相对较低。其次，前人研究表明，合理的放牧管理可以减少植物凋落物的积累，植物凋落物被牲畜践踏破碎，与土壤充分接触而容易被土壤吸收，这将提高碳向土壤的转移速率并增加土壤有机碳含量[21]。合理的放牧管理可以增加根系生物量，从而允许更多的碳输入土壤[20]。第三，家畜数量的增加将导致放牧后更多的粪便返回草地。家畜的粪便可以显著提高草地的土壤有机碳含量，特别是在低温限制了枯枝落叶分解和养分循环的高寒草甸生态系统[22]。总之，放牧干扰是调节草地地上和地下生态特征的重要因素之一，土壤有机碳含量受到家畜践踏、枯枝落叶及粪便沉积的强烈影响。

4 结论

本研究通过增温-放牧试验与DNDC模型相结合的方法，监测和评估青藏高原高寒草甸地上生物量和土壤有机碳对气候变化和放牧的响应。本研究得到以下结论：以气温升高主导的气候变化对土壤有机碳有负面影响，会直接降低土壤有机碳，并可能改变青藏高原的C平衡状态；放牧干扰是调节草地地上和地下生态特征的最重要因素之一，土壤有机碳含量受到家畜践踏，枯枝落叶及粪便沉积的强烈影响。温度，降水结合放牧强度，解释了高寒草甸土壤有机碳含量变化的63.4%。气候变化是导致土壤有机碳波动的主要因素，该因素解释了土壤有机碳含量变化的61.9%。相比之下，放牧强度解释了土壤有机碳含量变化的1.6%。这些结果表明，持续的气候变化和放牧会影响土壤有机碳含量的动态变化，可能会影响草地生态系统为人类提供的服务功能。草地生态系统管理应考虑到潜在的气候变化，以实现该系统的可持续发展。未来的研究应将更多管理措施和人类活动与模型结合进行不同的模拟研究。