十种荒漠植物种子萌发对温度的响应

白梦杰，陶奇波，韩云华，王彦荣

(兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室,兰州大学草地农业教育部工程研究中心,兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020)

中国是世界上荒漠化最严重的国家之一。荒漠化不仅对我国生态环境产生了负面影响，而且限制了经济发展。荒漠化治理的关键是植被恢复，植被更新能否成功的关键在于种子能否萌发及幼苗能否顺利出土并建植。因此，了解种子萌发对环境因子的需求，对深入理解物种的生态适应性及制定有效的植被恢复策略有重要意义[1]。

种子萌发是植物生命周期中最关键的阶段[2-4]。温度是影响植物种子萌发的重要环境条件之一[5]。自1860年，就有研究者提出了影响种子萌发过程的3个基本温度(最低、适宜和最高温度)，描述了一个特定物种的种子可以萌发的温度范围[6]。最低或基本温度(base temperature, Tb)是能够萌发的最低温度，适宜温度(optimum temperature, To)是指种子能够快速萌发，且发芽率达到最大值所处的温度，最高温度(ceiling temperature, Tc)是种子能够萌发的最高温度。1982年，Garcia-Huidobro等[7]首次提出了种子萌发的积温模型(thermal time model)，来描述不同温度对种子萌发的影响。认为种子萌发与环境温度的累计值相关，只有积温达到一定值时，种子才会萌发。后期，经众多研究者的开发利用与完善[8-10]，该模型可量化种子萌发对外界环境温度的响应，为更好地理解温度对种子萌发过程的影响、定量的估计种子萌发的温度阈值和对积温的需求，提供了一个有效的方法[11-12]。

以往有关荒漠植物种子萌发对温度响应的研究报道较多。有研究认为：沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)萌发的适宜温度为30 ℃[13]、白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)和花棒(Hedysarumscoparium)为25 ℃[14-15]、中间锦鸡儿(Caraganaintermedia)为15～30 ℃[16]、梭梭(Haloxylonammodendron)为10 ℃[17]、杨柴(Hedysarumfruticosum)为10～15 ℃[18]、霸王(Zygophyllumxanthoxylum)为20 ℃[19]、柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)为15 ℃[20]、沙打旺(Astragalusadsurgens)为15～20 ℃[21]。不同物种萌发的温度时间值也有相关研究，刘文等[22]研究表明青藏高原东缘的12种菊科植物种子萌发温度时间值的平均值为94.5 ℃·d；Hu等[23]对8种豆科植物种子进行了研究，发现亚适温条件下，8种植物种子萌发至50%所需要的温度时间值分别为沙冬青(57.0 ℃·d)、甘草(Glycyrrhizauralensis)(57.0 ℃·d)、牛枝子(Lespedezapotaninii)(43.0 ℃·d)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)(26.5 ℃·d)、歪头菜(Viciaunijuga)(40.2 ℃·d)、山野豌豆(Viciaamoena)(38.2 ℃·d)、‘兰箭3号’ (Viciasativacv.Lanjian No.3)(38.1 ℃·d)、窄叶野豌豆(Viciaangustifolia)(32.8 ℃·d)。

然而，上述研究大多侧重于对荒漠植物种子萌发温度条件的探讨，对种子萌发的温度阈值的报道较少，无法进行不同物种种子萌发或出苗的预测。只有少数研究量化了荒漠植物如无芒隐子草(Cleistogenessongorica)萌发最低温度、适宜温度、最高温度，分别为6、23和43 ℃[24]；沙冬青萌发的最低温度、适宜温度、最高温度分别为5.4、29.2和82.8 ℃[23]。其他荒漠植物的温度阈值有待于进一步研究，且鲜见将多个荒漠植物种子萌发的温度阈值及温度时间值进行比较。此外，荒漠地区由于气候环境恶劣，种子萌发率的高低直接决定着荒漠植物建植成效，深入了解荒漠植物种子萌发对温度的需求特性，便于使其发芽时间与后续幼苗生长和发育的有利条件相匹配，以在特定的环境条件下最大限度地增加幼苗的存活率[25]。因此，利用积温模型系统来研究荒漠植物种子萌发对温度的需求对荒漠植物幼苗的建植更新及生态恢复都有一定指导意义。

鉴于此，本研究以10种荒漠植物：沙冬青、白沙蒿、沙打旺、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿、无芒隐子草、梭梭、杨柴、花棒和霸王种子为材料，研究了植物种子萌发对温度的响应阈值，计算了种子的萌发进程的温度时间值，比较了不同物种对温度响应的差异。以期为采用荒漠植物进行生态治理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试物种

本试验采用的主要材料有沙冬青、白沙蒿、沙打旺、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿、无芒隐子草、梭梭、杨柴、花棒和霸王10种重要的荒漠植物种子，均收获于2017年。其中供试种柠条锦鸡儿、中间锦鸡儿、杨柴、花棒、霸王、沙冬青、沙打旺购买于宁夏百盛种业，梭梭、白沙蒿、无芒隐子草于甘肃民勤采收，均为饱满成熟种子。试验前将各样品在室温条件下储藏了3个月左右。种子初始发芽率在71%～99%，发芽试验表明所有供试种子都不存在休眠或休眠已经破除。种子采集地点及千粒重等信息详见表1。

表1 供试植物种及种子基本信息

1.2 种子的萌发试验

试验共设8个温度，分别为5、10、15、20、25、30、35和40 ℃。参照《草种子检验规程》(GB/T 2930.4-2017)[26]进行种子萌发试验。每物种数取多于1200粒种子，分别置于1000 mL烧杯，倒入10%的次氯酸钠浸种10 min，然后用自来水冲洗5 min；采用纸上发芽法，以50粒种子为一个重复，共3个重复，将种子置于直径为110 mm铺有双层滤纸的方形培养皿中，加蒸馏水至滤纸浸透为止，盖皿盖，将培养皿随机放入设定温度的光暗交替(L/D:12 h/12 h)的恒温培养箱中进行萌发。每个温度采用一个培养箱，将10个物种的3次重复随机放入。逐日观察统计萌发数，胚根突破种皮(胚根长度≥2 mm)视为发芽，萌发初期，每8 h统计1次发芽率，发芽高峰期后，每天统计1次，持续28 d，培养期间所有重复不再有新的种子发芽，即结束试验。

根据Labouriau[27]、Bradford[28]和Kebreab等[29]建立的种子萌发速率与平均温度(average temperature，T, ℃)模型：

1/tg=K+mT

式中：tg是种子萌发率达到g%所用的时间；1/tg是指种子萌发率为g%时种子的萌发速率；T为萌发设定外界环境的温度；K和m是常数；萌发速率为0时，-K/m为萌发最低温度(Tb)，进而得到种子萌发的最低温度、适宜温度和最高温度。

种子萌发所需的温度时间值[thermal time value,θT(g), ℃·d]按照正态分布变化[8-9]，可表示为下列方程式：

θT(g)=(T-Tb)tg

根据Cheng等[30]和胡小文等[31]的方法计算种子萌发所需的温度时间值。

1.3 数据分析

采用SPSS 21.0软件对所得数据进行统计分析，计算10种荒漠植物在设定的温度条件下的萌发率，用Duncan法对萌发率进行多重比较，用Excel 2016作图。

2 结果与分析

2.1 10种荒漠植物种子萌发对温度的响应

温度对10种荒漠植物种子萌发率有显著影响(P<0.05)，随着温度的增加，所有物种的发芽率均呈先升高后降低的趋势(表2)。高温或低温对种子萌发有不同程度的抑制作用，花棒在25 ℃萌发就受到了抑制，霸王、柠条锦鸡儿、中间锦鸡儿、白沙蒿、梭梭、杨柴在30 ℃时受抑制，沙打旺、无芒隐子草、沙冬青在35 ℃时受抑制；而5 ℃时，只有沙打旺与梭梭萌发，其余物种均不萌发。

注：不同小写字母表示不同温度间萌发率的差异显著性(P<0.05)；“-”无相关值。

Note: Different lowercase letters within the same line indicate significant different among different temperature (P<0.05); - no value.

2.2 供试种萌发温度阈值和回归方程

对供试10种荒漠植物种子的萌发速率与萌发温度进行线性回归，表明种子萌发温度阈值在10个测试植物种中存在差异(表3)。参试种萌发速率在萌发的最低温度至适宜温度之间，与温度呈极显著正相关关系；在萌发的适宜温度(To)到最高温度(Tc)之间，与温度呈极显著负相关关系(图1)。其中沙打旺萌发的最低温度在所有参试种中最低，为0.3 ℃，其次为梭梭1.9 ℃，霸王为15.0 ℃，其余物种萌发的最低温度范围为6.7～10.6 ℃；物种不同，萌发的适宜温度也不同，其中无芒隐子草、沙冬青最适温度较高,分别为 33.7，28.3 ℃，柠条锦鸡儿、中间锦鸡儿、梭梭、沙打旺、杨柴、白沙蒿、霸王、花棒分别为 24.9，24.8，24.6，23.9，22.5，20.8，17.4 ℃；最高萌发温度以梭梭最高,为45.3 ℃，其次是无芒隐子草，为43.9 ℃，沙打旺43.3 ℃，其余物种为25.0～39.7 ℃。种子的萌发温度范围因物种而异，梭梭最广，为1.9～45.3 ℃，其次为沙打旺，为0.3～43.3 ℃，霸王最窄，为15.0～30.0 ℃(表3)。

表3 供试种子萌发的温度阈值和回归方程

Tb: 最低温度(基础温度)Base temperature; To: 最适温度Optimal temperature; Tc: 最高温度Ceiling temperature.

2.3 种子萌发进程的模拟

图1 不同温度条件下种子萌发速率(1/t50)的线性关系

基于积温模型参数可对种子萌发进程进行较为准确的预测(图2)。本研究发现，除沙冬青在亚适温条件下拟合度最低,为67%，其余观测物种均在70%以上。亚适温条件下，各物种的温度时间值的曲线见图2。亚适温条件下，种子萌发率达到最大值时，种子萌发进程的温度时间值从小到大依次为：沙冬青(79 ℃·d)、梭梭(94 ℃·d)、白沙蒿(114 ℃·d)、杨柴(127 ℃·d)、霸王(132 ℃·d)、花棒(177 ℃·d)、沙打旺(184 ℃·d)、中间锦鸡儿(217 ℃·d)、柠条锦鸡儿(302 ℃·d)、无芒隐子草(334 ℃·d)。

图2 供试10种荒漠植物种子萌发-温度时间值的拟合曲线

3 讨论

在相似生境条件下的不同物种，种子萌发的温度阈值及温度时间值需求也不尽相同[23,32-35]。研究发现，温带物种种子萌发的基础温度Tb在0～4 ℃[36-38]，萌发所需要的θT范围为15～94 ℃·d[35]；亚热带或者热带种子萌发的Tb较高都超过了10 ℃[36]，萌发所需要的θT平均值为23～29 ℃·d[39]。与此一致，本研究发现参试的10种荒漠植物中，种子萌发的基础温度Tb在0.3～15.0 ℃，亚适温条件下，种子萌发达到最大值所需的θT范围为79～334 ℃·d。此外，萌发基础温度Tb相近的物种，如沙冬青、花棒Tb均为6.7 ℃，其θT也存在一定差异性，这通常与物种本身的发育速度相关，这与前人的研究结果相一致[40]。本研究发现，梭梭种子萌发速率较快，且具有较低的基础温度Tb和温度时间值θT，即种子一遇到高温就可能萌发，这在多变的环境条件下极易导致幼苗大量死亡，这也是梭梭难建植的原因之一；梭梭种子萌发温度范围最大，为1.9～45.3 ℃，其次为沙打旺0.3～43.3 ℃，表明其分布广泛，对环境适应性强，可大范围的种植，且可在整个生长季节萌发；霸王具有高Tb和低积温值，可以防止种子过早或过晚萌发[41]。有研究表明，种子萌发的最低温度Tb越高，其萌发的温度时间值θT越低，反之种子萌发的Tb值越低，θT越高[36]，但本研究中10种荒漠植物种子萌发的Tb与θT并不存在类似关系，这与胡小文等[31]对野豌豆属(Vicia)4种植物萌发的积温模型分析研究结果相似。

Probert[42]研究表明：不同物种萌发的温度需求是植物的一种长期形成的适应策略，物种不同萌发的适宜温度也不尽相同。本研究中，参试种最适萌发温度(To)以无芒隐子草最高,为33.7 ℃，其次是沙冬青,为28.3 ℃，其他物种To值在17.4～24.9 ℃，表明无芒隐子草种子萌发较耐高温，35 ℃时其萌发速率(1/t50)仍高达0.39，其次为沙冬青。本研究中大多数物种主要分布于干旱荒漠区[43]，相对较高的萌发温度(最适温>20 ℃)需求有利于其在温暖湿润的雨季萌发，从而避免早春萌发遭遇干旱闪苗的风险，因而有利于其在雨季快速萌发建植。但值得注意的是，参试物种中花棒萌发最适温仅为17 ℃，低于其他物种，这可能与其生长的微生境有关。本研究得到的基础数据，如萌发的适宜温度，可为《草种子检验规程》(GB/T 2930.4-2017)[26]提供一定的参考，其中白沙蒿、沙打旺、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿、无芒隐子草、梭梭、杨柴等适宜萌发温度与《草种子检验规程》大致相符，而花棒的萌发适宜温度与《草种子检验规程》(GB/T 2930.4-2017)[26]差异较大，其原因可能是由于物种来源等其他原因所致。《草种子检验规程》中无沙冬青和霸王两种植物的发芽试验规程，该数据可以为其服务。

基于积温模型对种子萌发过程的模拟和预测已经得到了广泛的应用。如在农业生产实践中，可利用种子萌发的积温模型来预测植物种子出苗时间和积温需求[44]。Qiu等[45]运用积温模型，在室内和田间试验条件下共同预测了鸭茅(Dactylisglomerata)的幼苗出土；Hardegree[46]在野外变温条件下，预测了Elymuselymoides等4种禾本科植物的幼苗出土；鲁小名[47]利用积温模型对4种药用植物出苗进行了预测；Gundel等[48]对巴塔哥尼亚草原两种乡土牧草植物种子萌发的积温需要进行了研究；Rawlins等[49]预测了半干旱地区多种草类种子的出苗。不同植物种子具有不同的萌发基础温度，Tb作为植物长期适应生境气候条件变化的结果，是其特有的属性，常用于植物生态适应性研究或指导生产实践[11]。本研究利用积温模型预估了10种荒漠植物在河西走廊地区的播种时间，基础温度参数详见表3。就温度这一单因素而言，柠条锦鸡儿、中间锦鸡儿、花棒、杨柴、沙冬青、白沙蒿、无芒隐子草可在当地气温7～9 ℃时即可播种，一般选择3月中下旬进行播种，早春积雪融化，冻土解冻，并伴有少量降水，丰富的水分可满足种子萌发前的吸涨，有利于种子萌发。3月中旬，随着该地区日平均气温不断回升，地温也随之升高，此时温度已接近种子萌发范围。较早播种可使种子提前萌发出苗，使幼苗具有一个相对较长的生长周期，有利于生物量的积累[47]，从而提高幼苗的建植率。梭梭与沙打旺可以提前至3月中旬，而霸王应选择在4月中下旬播种。

4 结论

本研究利用积温模型，定量地估计了10种荒漠植物种子萌发的温度阈值及温度时间值，结果表明：相似生境下的不同物种，其萌发的温度阈值及所需的温度时间值不同。所研究的10种植物的种子在不同温度条件下的萌发对策在一定程度上反映了植物对温度环境的适应。同时，本研究预估了10种荒漠植物的播种时间，可为10种荒漠植物的出苗建植以及生产提供科学的指导。