青藏高原放牧和地形对高寒草甸群落α 多样性和土壤物理性质的影响

肖 翔，格日才旦，侯扶江

（1. 兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室 / 兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室 /兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2. 玛曲县阿孜畜牧科技示范园区，甘肃 玛曲 743000）

放牧是草原最普遍和最经济的利用方式之一[1]，我国90%的草原经历着不同程度的放牧干扰活动[2]。土-草-畜互作是放牧生态系统的核心过程[3]：草原为放牧牲畜提供了活动场所和营养物质，支持其生产动物产品；放牧牲畜通过啃食、践踏及粪尿归还等维护草原群落的生物多样性和土壤理化性质[1,4-8]。适度放牧刺激植物补偿生长和营养物质的循环[9]，提高草原生产力，而且通过影响土壤物理结构[10]促进牧草根系发育，维持草原生物多样性和生态系统稳定性[11]。牧场地形改变太阳辐射强度、土壤理化性质等非生物资源的空间分布，从而影响群落的物种组成和生物多样性[12-13]。近年，放牧研究多集中于单一因素对植物群落多样性和土壤物理性质的影响。典型草原上呈现出丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数和均匀度指数随着放牧强度的增加呈先上升后降低趋势，土壤容重随之增加，而土壤总孔隙度却逐渐减小[14]。荒漠草原中表现出随着放牧强度增加，物种丰富度下降[15]，土壤含水量逐渐降低，土壤容重与之相反[16-17]。在高寒草甸和高寒灌丛，谷地的物种丰富度高于阳、阴坡，Shannon-Wiener 多样性指数最小[11]；阴坡的Gleason丰富度指数和0-40 cm 土壤含水量高于阳坡[18]。渭北旱塬区，阳坡的土壤容重高于阴坡[19]。因此，草原群落生物多样性和土壤物理性质与其生境、放牧强度密切相关，明确分析放牧和地形对草原群落生物多样性和土壤物理性质的共同作用对于草原健康管理有重要作用。

我国有草原4 亿 hm2，其中青藏高原草原约占1/3，地形起伏，以放牧牦牛、藏羊等为主，但地形和放牧强度相耦合对草原群落多样性、土壤物理性质及其相互关系的报道较少。为此，本研究在青藏高原高寒草甸夏季牧场分析地形和放牧强度共同作用对植物群落多样性和土壤物理性质影响，以期为高寒草甸的合理利用和生态系统健康管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

位于青藏高原东北部兰州大学玛曲草地农业试验站(甘肃玛曲县阿孜畜牧科技示范园区，33°40′ N，101°52′ E)，年均降水量 620 mm，且主要分布于5 月-9 月，年均气温 1.2 ℃ (图1)。夏季牧场为典型的高寒草甸，平均海拔在3 700 m，土壤为亚高山草甸土[3]。牧草一般5 月初开始返青，9 月下旬开始枯黄。豆科植物能生物固氮，主要代表植物为甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)和披针叶野决明(Thermopsis lanceolata)；禾本科植物主要包括垂穗披碱草(Elymus nutans)、草地早熟禾(Poa pratensis)和洽草(Koeleria cristata)等；莎草科植物主要为线叶嵩草(Kobresia capillifolia)、禾叶嵩草(K. graminifolia) 、矮嵩草(K. humilis)等；阔叶草主要为高山紫菀(Asteralpinus)、兰石草(Lancea tibetica)等；不喜食植物为马先蒿属(Pedicularis) 、钝裂银莲花(Anemone obtusiloba)、小花草玉梅(Anemone rivularis)、黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

在研究区选择3 个牦牛夏季牧场，植被类型和土壤类型较为一致，每个牧场具有谷地(valley,Va)、阳坡(sunny slope, Su)和阴坡(shady slope, Sh)3 种地形，坡度接近。根据牧场面积和牦牛数量分为轻度放牧(light grazing, LG, 2.3 head·hm-2)、中度 放 牧(moderate grazing, MG, 4.1 head·hm-2)和 重度 放 牧(heavy grazing, HG, 6.5 head·hm-2) 3 个 放 牧强度(表1)。每个牧场3 种地形分别设置3 个1 hm2样地。于8 月下旬植被生长旺盛期，每个样地随机设置3 个0.5 m × 0.5 m 样方，进行植物和土壤测定。

表 1 3 个牦牛牧场的基本情况Table 1 The conditions of three yak ranches

1.2.2 测定内容与方法

测定样方里每种植物的株高、密度、盖度和地上生物量，并将植物分为豆科、禾本科、莎草科、阔叶草和不喜食植物[11,20]分开，植物样品于65 ℃烘至恒重。植物测定结束后，在样方内用环刀法测定0-10 cm 和10-20 cm 两个土层的容重和孔隙度；用温湿度传感器读取土壤含水量和电导率。

豆科生物量比例 = 豆科植物的生物量/总生物量 × 100%；莎草科生物量比例 = 莎草科植物的生物量/总生物量 × 100%；禾本科生物量比例 = 禾本科植物的生物量/总生物量 × 100%；阔叶草生物量比例 = 阔叶草的生物量/总生物量 × 100%；不喜食植物生物量比例 = 不喜食植物的生物量/总生物量 × 100%。

物种丰富度(Patrick 指数)：R = S；

式中：S 为每个样方的物种数目，Pi为样方中每个物种的重要值占整个样方内所有物种重要值的百分比。

1.2.3 数据统计分析

Excel 软件整理数据，用SPSS 20.0 软件双因素方差分析地形和放牧强度对群落和土壤物理性质的作用。若两个因素均具有显著性影响，则逐一进行单因素方差分析，显著性水平α = 0.05。采用Pearson 相关系数分析在不同地形与放牧强度下植物群落α 多样性与土壤物理性质的相关关系。用Microsoft Excel 软件绘图。

2 结果与分析

2.1 放牧和地形对功能群生物量的影响

地形和放牧强度均对豆科、禾本科、莎草科及阔叶草的生物量占比有极显著影响(P＜0.01)；放牧强度对不喜食植物生物量比例有显著影响(P ＜0.05)；地形和放牧强度的互作对豆科、禾本科、阔叶草和不喜食植物生物量比例极显著影响(P＜0.01)，对莎草科生物量比例有显著影响(P＜0.05) (表2)。

表 2 地形和放牧强度对功能群生物量比例的影响Table 2 Effects of topography and grazing intensity on functional group biomass proportion

在谷地、阳坡和阴坡3 种地形下，随着放牧增强，豆科、莎草科及不喜食植物生物量比例上升，而禾本科和阔叶草的比例下降。在谷地，轻度放牧的阔叶草生物量比例显著高于中、重度放牧(P＜0.05)，而轻度放牧下的不喜食植物生物量比例显著低于中、重度放牧(P＜0.05)，其他各组之间均差异不显著(P ＞ 0.05) (图2)。

图 2 谷地、阴坡、阳坡在不同放牧强度下功能群生物量比例变化Figure 2 Change of proportions of functional group biomass in the valley, shady, and sunny slopes under different grazing intensities

2.2 放牧和地形对群落α 多样性的影响

放牧强度对Shannon-Wiener 多样性指数、优势度、丰富度指数、均匀度均有极显著影响(P ＜0.01)，而地形及其与放牧强度的互作对Shannon-Wiener 多样性指数、优势度、丰富度指数、均匀度均无显著影响(P ＞ 0.05) (表3)。

表 3 地形和放牧强度对样地群落α 多样性的影响Table 3 Effects of topography and grazing intensity on the α diversity in the study field

在不同地形中，物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、优势度和均匀度在中度放牧下最高，重度放牧下最低(图3)。谷地，轻、中度放牧Shannon-Wiener 多样性指数和丰富度指数显著高于重度放牧(P＜0.05)，轻度放牧显著重度放牧(P＜0.05)；轻、中度放牧优势度指数显著高于重度放牧(P ＜0.05)。阳坡，中牧Shannon-Wiener 多样性指数和优势度指数显著高于重度放牧(P＜0.05)。阴坡，轻、中度放牧Shannon-Wiener 多样性指数显著高于重度放牧(P＜0.05)，轻度放牧显著重度放牧(P＜0.05)；中度放牧Shannon-Wiener 丰富度指数显著高于轻、重度放牧(P＜0.05)；轻、中度放牧优势度指数显著高于重度放牧(P＜0.05)，而轻度放牧均匀度指数显著高于重度放牧(P＜0.05)。

图 3 谷地、阴坡、阳坡在不同放牧强度下丰富度指数、多样性指数、优势度和均匀度变化Figure 3 Changes in abundance index, diversity index, dominance, and evenness under different grazing intensities in the valley, shady slopes, and sunny slopes

轻牧条件下，均匀度指数阴坡 ＞ 阳坡(P ＜0.05)；中、重度放牧下，各组之间均差异不显著(P＜0.05)。

2.3 土壤物理性质

在0-10 cm 土层，地形对土壤含水量、电导率、土壤容重和孔隙度都有极显著影响(P＜0.01)，放牧强度对土壤含水量有显著影响(P＜0.05)，对土壤容重和孔隙度有极显著影响(P＜0.01)；地形和放牧强度的互作对土壤物理性质均无显著影响(P ＞ 0.05)。在10-20 cm 土层，地形和放牧强度这两个因素对土壤含水量、电导率、土壤容重和孔隙度都有显著影响(P＜0.05)，而二者的互作仅对土壤电导率有显著影响(P＜0.05) (表4)。

总体上，0-10 cm 土层的土壤含水量、孔隙度和电导率高于10-20 cm 土层，而土壤容重与之相反(图4)。在不同地形中，随着放牧强度的增加，0-10 cm 和10-20 cm 土层的土壤含水量和土壤孔隙度呈下降趋势，土壤容重随之增加，而土壤电导率呈先增加后降低趋势。在0-10 cm 的土层中，谷地，轻度放牧土壤含水量显著高于重度放牧(P＜0.05)，而轻度放牧土壤容重显著低于重度放牧(P＜0.05)；阳坡，轻度放牧土壤含水量和孔隙度显著高于中、重度放牧(P＜0.05)，轻度放牧土壤容重显著低于中、重度放牧(P＜0.05)；阴坡，中、重度放牧土壤容重显著高于轻度放牧(P＜0.05)，中度放牧土壤容重显著高于轻度放牧(P＜0.05)；轻度放牧土壤孔隙度显著高于中、重度放牧(P＜0.05)。在10-20 cm 的土层中，谷地，重度放牧土壤容重显著高于轻度放牧(P＜0.05)。阳坡，重度放牧土壤容重显著高于轻度放牧(P ＜0.05)；轻度放牧土壤孔隙度显著高于中度放牧(P ＜0.05)，轻度放牧土壤含水量和电导率显著高于中、重度放牧(P＜0.05)；阴坡，轻度放牧土壤含水量、电导率和孔隙度显著高于其他两组(P＜0.05)。

表 4 放牧强度和地形对土壤物理性质的影响Table 4 The effects of grazing intensity and topography on soil’s physical properties

0-10 cm 的土层中，在轻牧条件下，土壤容重为阳坡 ＞ 谷地和阴坡(P＜0.05)，孔隙度为阴坡 ＞阳坡(P＜0.05)，电导率表现为阴坡 ＞ 谷地和阳坡(P＜0.05)；中度放牧，土壤含水量和孔隙度表现为谷地和阴坡 ＞ 阳坡(P＜0.05)，而土壤容重为阳坡 ＞谷地(P＜0.05)；重度放牧，土壤含水量表现为阴坡 ＞ 谷地 ＞ 阳坡(P＜0.05)，土壤容重为阳、阴坡 ＞谷地(P＜0.05)，孔隙度表现为阳、阴坡＜谷地(P ＜0.05)，而电导率为阴坡、谷地 ＞ 阳坡(P＜0.05)。

10-20 cm 的土层中，在轻度放牧下，土壤容重为谷地 ＞ 阴坡(P＜0.05)，孔隙度和电导率为阴坡 ＞谷地、阳坡；中度放牧，土壤含水量为谷地 ＞阳坡、阴坡，土壤容重为谷地、阳坡 ＞ 阴坡，而土壤孔隙度为阳坡 ＞ 谷地、阴坡；重度放牧，土壤含水量及电导率都表现为谷地、阴坡 ＞ 阳坡。

2.4 青藏高原高寒草甸植物多样性与土壤物理性质的相关性

植物多样性与土壤物理性质之间存在明显的相关性(表5)。1)丰富度指数与0-10 cm 土层的土壤容重呈显著负相关关系；2)多样性指数与0 -10 cm 土层的土壤含水量和电导率呈极显著正相关关系，与0-10 cm 土层的容重呈显著负相关关系；3)优势度指数0-10 cm 土层的土壤容重呈极显著负相关关系；4)均匀度指数与10-20 cm 电导率呈显著正相关关系。可见，土壤物理性质的变化可以影响植物多样性的特征。

表 5 植物多样性与土壤理物理性质的Pearson 相关性Table 5 Pearson’s correlation between plant diversity and soil’s physical properties

3 讨论

3.1 不同地形和放牧强度对植物群落多样性的影响

在自然状态下，植物群落的形成是物种对当地生态物候环境长期适应的结果。放牧干扰活动既影响植物群落结构和组成以及生物多样性，通过调节物质能量的转换交流来影响植物群落的功能[21]，也影响草地生态系统土壤理化性质的动态变化[16]。过度放牧可以降低高寒草甸植物群落的优质牧草比例，从而改变功能群生物量比例[22-24]。家畜的选择性采食使得位于最上层优质牧草的生物量降低，为位于中下层的不喜食植物和豆科植物提供了有利生存环境，导致了植物群落物种组成发生了改变，进而改变植物群落结构以及多样性[22]。而植物群落多样性在物质能量转换交流起着关键作用，并且维持着生态系统的平衡[25]。在本研究中，在不同地形条件下，随着放牧强度的增加，物种丰富度、Shannon-Wiener 多样性指数和优势度均为中牧最高，重牧最低[22,26]。谷地和阳坡的均匀度也在中度牧压条件下达到最大值，与物种丰富度、Shannon-Wiener 多样性指数和优势度均符合“中度干扰假说[27]”。这足以说明中度放牧增加了高寒草甸草地生态系统的稳定性。植物群落多样性除了受放牧强度这个外界因素的影响以外，还受地形因素的作用[28-29]，地形因光照、土壤养分和结构不同影响着植物群落空间格局的分布。本研究发现，在轻度放牧下，阴坡的优势度和均匀度均到达最高值。

3.2 不同地形和放牧强度对土壤物理性质的影响

在草地生态系统中，土壤为植物整个生长发育历程提供了所需营养物质并补给水分和能量，因此土壤理化性质对草地生产力起着关键性调控作用。容重可以反映出土壤的紧实度，衡量土壤质量和生产力，而且也可以估算土壤碳氮贮量[30]，其大小主要受家畜践踏的影响，并且作为草地退化指标之一[31]。土壤电导率表示土壤溶液的导电能力，反映了土壤盐分状况[32]。土壤容重、土壤含水量、电导率和孔隙度都为表征土壤物理特性的指标[33]。本研究发现，随着放牧强度的增加，禾本科和阔叶草的功能群生物量比例在逐渐减少，而豆科(主要为甘肃棘豆)、耐旱耐牧的莎草科和不喜食植物晋升为优势种群，在重度放牧占主导地位。本研究认为，一方面由牦牛选择性采食造成的；另一方面是过度放牧导致土壤结构发生改变，土壤渗透性、通透性和持水能力受阻，土壤容重增大，孔隙度和土壤含水量减小[34-35]。另外，土壤电导率随着放牧强度的增加呈先增加后减少的趋势[16,36]。不同地形也对土壤物理性质有一定的影响作用。阳坡因受太阳辐射强度比较大，所以土壤含水量较小[37]。而阴坡植被生长茂盛，根系发育良好[38]，孔隙度较高。地形和放牧强度对土壤的物理性质还表现在不同的土壤深度上，0-10 cm 土层的土壤含水量、孔隙度和电导率高于10-20 cm 土层，而土壤容重与之相反，这是因为随着土层增加，植物根系减少，土壤的通透性变差，土壤的孔隙度变小，土壤容重变大[31]。

3.3 不同地形和放牧强度下植物群落多样性与土壤物理性质的关系

土壤物理性质与植物群落多样性的关系较复杂，国内外对此研究的结论不一致。在喀斯特石漠化地区，土壤容重和孔隙度与植物多样性具有明显的相关性[39]；在干旱区，典型植物群落与土壤含水量有明显相关性，但与电导率没有相关性[40]。在德国耶拿萨勒河旁的长期草地生物多样性试验研究区，Gould 等[41]发现了植物物种丰富度对土壤物理性质(土壤团聚体)的稳定性有积极影响作用，Fischer 等[42]认为土壤孔隙度在调节植物物种丰富度效应中起着一定的重要作用。本研究中，0-10 cm土层的土壤物理性质与植物群落多样性相关性较为显著，并且随着土层深度加大，植物群落多样性对土壤物理性质的影响明显减弱。相关性分析表明，土壤容重是与植物群落多样性最为密切的影响因素。

4 结论

不同地形和不同放牧强度对植物群落α 多样性、土壤物理性质及其关系均有一定的影响。随着放牧强度的增加，物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、优势度和土壤电导率呈先增加后降低的趋势，土壤容重逐渐增加，而孔隙度和土壤含水量逐渐减小。有意思的是，在轻度下，阴坡的优势度和均匀度均达到了峰值。相关性分析表明，土壤容重与α 多样性的相关性最高。因此，对高寒草甸牧场的合理规划利用有利于草地生态系统健康发展。