林内透光率对人工沙棘林大型土壤动物群落组成的影响

曹 悦，薛琪琪，祁靖宇，柳春雨，王 磊，门丽娜，2，张志伟，2

（1.山西农业大学林学院，山西太谷030801；2.山西省林业危险性有害生物检验鉴定中心，山西太谷030801）

沙棘是防风固沙、保持水土、改良土壤的优良树种，能够有效减缓土壤沙化等问题，可以快速恢复植被，增加植被绿化面积。沙棘的灌丛茂密，根系发达，对于改善生态、治理水土有着重要的作用[1]。由于沙棘的固氮能力很强，所以其不仅能够适应恶劣的自然环境，还可以为其他植物的生长提供养分，创造适宜的生存环境。并且沙棘作为先锋树种，不仅能够尽快地恢复生物链，而且可以快速恢复植被，对于改善自然环境和缓解生态恶化等问题都具有不可忽视的作用。利用合适的生态因子作为参考指标，评价沙棘人工林经营模式的优劣，从而提高沙棘林的生态效益和经济效益，可以为沙棘人工林的科学营造奠定基础。

林内透光率是反映森林生态状况的一项重要生态因子，在林分结构的构建和调控过程中发挥重要作用。合适的透光率有利于未修剪枝木下层叶片合成光合物质，改善林下植被的生长状况[2]，使林下植被生长更旺盛；同时有利于生物的生存繁衍，丰富森林的生物多样性，特别是大型土壤动物多样性。大型土壤动物包括昆虫、蚯蚓、蜘蛛、鼠妇、蜈蚣等，是土壤中和凋落物腐殖质中各类大型节肢动物的统称，是生态系统物质循环的重要分解者。土壤动物、地下植物根系和微生物等是森林生态系统的重要组分，在促进养分循环以及改善人工林土壤活性方面具有重要的作用[3]。目前，已有大量关于生态系统中土壤动物群落结构和功能与人工林经营的研究。ANDREY 等[4]研究了云杉纯林经过4 个演替阶段发展成混交林后甲螨亚目（Oribatida）的群落结构变化；张良辉等[5]研究了川西亚高山米亚罗林区云杉人工林林分结构调控1 a 后的土壤动物多样性，结果发现，不同处理条件土壤动物群落结构变化规律有明显差别；周泓杨等[6]研究了不同郁闭度控制下马尾松人工林土壤动物群落特征。但关于人工林不同林内透光率对大型土壤动物群落结构和生态功能影响的研究还相对较少。

本研究对山西农业大学林业生态站不同栽植密度的人工沙棘林内大型土壤动物群落结构进行比较分析，探索土壤动物群落组成对不同林内透光率的响应机制，旨在为人工沙棘林的科学经营和管理提供参考。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区域选于山西农业大学林业生态试验站，地理坐标为111°23′～114°28′E，36°39′～38°06′N；年均降水量为479.6 mm，主要集中在6—8 月；年均蒸发量为1 718.4 mm；年日照时数为2 530.8 h，辐射总量为545～581 kJ/cm2，年均温为9.4 ℃，无霜期151 d。试验站人工沙棘林主体为10 年生沙棘，林下生长旋花科、菊科草本。

1.2 试验材料

研究对象为山西农业大学林业生态试验站人工沙棘林内的大型土壤动物。

1.3 试验方法

沙棘林的不同栽植密度用沙棘林内透光率表示。试验设疏林和密林2 种林内透光率，在2 种不同透光率的沙棘林内分别随机选取20 个观测点，同时在裸地随机选取3 个固定观测点，用TES-1332A 型照度计（TES 泰仕电子工业股份有限公司，台湾）测定照度值，持续观测5 d，取平均值，计算林内透光率（林内透光率＝林内照度值/裸地照度值×100%）。经计算，研究样地密林透光率为9%，疏林透光率为12%。

于2017 年6—9 月在山西农业大学林业生态试验站选取2 块大小均为30 m×25 m 的2 种林内透光率的沙棘林样地，五点取样，样方大小为25 cm×25 cm，垂直深度分0～10，10～20，20～30 cm，手捡法采集大型土壤动物[7-8]，置于装有75%乙醇溶液的小玻璃瓶（2.5 cm×4.0 cm）内杀死固定，把样品带回实验室，并于12 h 后更换一次75%乙醇，计数并鉴定所属类群[9-10]。将捕获的大型土壤动物置于体视显微镜（Olymupus，日本，0.7×～56×）下进行分类鉴定，主要参考《中国土壤动物检索图鉴》。所有土壤动物均鉴定到科。

1.4 测定项目及方法

土壤动物类群数量等级划分依据：个体数量占捕获总量的比例超过10.0%为优势类群；占1.0%～10.0%者为常见类群；不足1.0%者为稀有类群。

群落多样性指数采用Shannon-Wiener 多样性指数（H）描述群落物种多样性；采用Pielou 均匀性指数（Js）描述群落中物种的个体相对丰富度；采用Simpson 优势度指数（C）反映群落物种的集中性；采用Margalef 丰富度指数（R）表示群落物种丰富度；采用Jaccard 相似性指数（Q）表示不同透光率林分之间土壤动物类群的相似程度。

式中，Pi为物种i 的个体数占群落内总个体数的比例，i＝1，2，……，S；S 为物种类群总数（个）。

式中，N 为群落中所有类群的个体数。

式中，a 为疏林样地全部类群数；b 为密林样地全部类群数；c 为2 块样地共有的类群数。当相似性指数Q＝0 时，2 块样地土壤动物类群为完全不相似；当0＜Q≤0.25 时，为极不相似；当0.25＜Q≤0.50 时，为中等不相似；当0.50＜Q≤0.75 时，为中等相似；当0.75＜Q＜1.00 时，为极相似；当Q＝1时，为完全相似。

1.5 数据处理

所有运算通过Excel 2016 和Origin 7.5 软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同透光率人工沙棘林下大型土壤动物群落特征

从表1 可以看出，于试验地林下采集到大型土壤动物410 头。其中，林内透光率为12%的林分内共采集到大型土壤动物298 头，隶属于51 个类群；林内透光率为9%的林分内共采集到大型土壤动物112 头，隶属于34 个类群。

表1 人工沙棘林不同林内透光率对大型土壤动物群落构成的影响

从采集到的土壤动物个体数来看，林内透光率为12%的林分内的土壤动物个体数极显著高于林内透光率为9%的林分内的土壤动物个体数量（P＜0.01）；从采集到的土壤动物类群数量来看，林内透光率为12%的林分与林内透光率为9%的林分内的土壤动物类群数没有显著差异。

不同林内透光率下土壤动物群落组成存在一定的差异。在12%林内透光率下采集到的大型土壤动物中，膜翅目蚁科占总个体数的68.46%，为研究地区的优势类群；直翅目蚱总科、等足目鼠妇科、等足目卷壳虫科、鞘翅目红萤科、鞘翅目拟步甲科、蜘蛛目圆蛛科、柄眼目蜗牛科、双尾目八孔科、华蚖目富蚖科、双翅目瘦足蝇科幼虫10 个类群，其总个体数占所有类群总个体数的14.10%，为研究区域的常见类群；其余40 个类群总个体数占所有类群总个体数的17.44%，为研究地区的稀有类群。在9%林内透光率下采集到的大型土壤动物中，膜翅目蚁科为研究区域的优势类群，个体数占总个体数的45.54%；直翅目蚱总科、鞘翅目叩甲科幼虫、鞘翅目金龟甲科幼虫、鞘翅目银谷盗科幼虫、鞘翅目叶甲科幼虫、鞘翅目锯谷盗科、弹尾目棘科、柄眼目蜗牛科、蜘蛛目狼蛛科、后孔寡毛目正蚓科、双翅目瘦足蝇科幼虫11 个类群，为研究地区的常见类群，其总个体数占所有类群总个体数的34.84%；其余22 个类群总个体数占所有类群总个体数的19.62%，为研究区域的稀有类群。

2.2 大型土壤动物群落多样性分析

本研究以大型土壤动物的个体数计算多样性、优势度、均匀度、丰富度4 个指标，分别对林内透光率为12%和林内透光率为9%的林分内捕获的大型土壤动物进行群落多样性评价分析。从多样性和均匀度上来看，林内透光率为9%的林分均高于林内透光率为12%的林分；从优势度和丰富度上看，林内透光率为9%的林分低于林内透光率为12%的林分（表2）。

表2 大型土壤动物群落多样性分析

2.3 土壤动物群落相似性特征

通过计算，林内透光率为12%和林内透光率为9%林分的土壤动物群落相似性指数为0.29，表现为中等不相似特征，说明在不同的林内透光率下，土壤动物的群落结构存在差异。

3 结论与讨论

在森林生态系统中，不同的林内透光率可以导致系统的群体结构不同，从而引起林内微生物环境的变化，包括温度、光照强度、空气相对湿度、地温变化、土壤含水率、空间分布变化以及降水的再分配等[11]。地表植被的覆盖度对土壤动物的群落结构有重要影响，植被的发育程度决定了土壤动物的群落组成和结构特征[12-13]。一方面，植物为土壤动物提供了栖息场所；另一方面，植物及其凋落物也为土壤动物提供了丰富的食物来源[14]。林内透光率的增强意味着林间空隙的增多，引起光照在林分中的分布特点发生变化，进而改变了林木对光的利用。同时，林内光强的增加使土壤温度显著提升，加快了土壤中有机质的分解速度，增加了土壤速效养分，从而提高了土壤肥力[15]。土壤动物群落组成对土壤各种因子反应敏感[16]，土壤环境因子的变化导致土壤动物个体数和类群分布不同，说明林内透光率变化也会影响到土壤生态系统中土壤动物的群落组成和结构[17-18]。

土壤动物种类的多样性反映了其群落营养结构的复杂程度和生活环境的稳定程度，是衡量群落结构水平和生态学特征的重要指标[19]。多样化水平越高，代表采样地区的生态结构越稳定，更加有利于土壤动物的繁衍与生存[20]。

本研究结果表明，在林内透光率为9%的林分中，土壤动物的个数和丰富度均有所下降，这可能是林下凋落物由于长期堆积、分解迟缓而导致一些土壤动物无法大规模繁衍的原因，但是其多样性指数和均匀性指数都较高，表明在此林内透光率条件下物种的分配更加均匀。林内透光率为12%的林分内膜翅目蚁科的个体数占采集动物总个体数的68.46%，超过50%，严重影响该林分内土壤动物的组成比例，造成林内透光率为12%的林分内土壤动物优势度指数比透光率为9%的林分高，而多样性指数比透光率为9%的林分低，这可能与调查期间天气干旱、透光率过高限制了林下植被的恢复和生长有关，其还需进一步研究。

林内透光率的改变导致林下环境发生相应变化，对大型土壤动物在不同林内透光率下的类群、数量、多样性等指标有明显影响。林内透光率为12%时，沙棘人工林土壤动物的优势度、丰富度都属于适中水平，但多样性和均匀度较低；而林内透光率为9%即适当密植时，土壤动物的优势度较低，多样性指数和均匀性指数都比林内透光率为12%时要高，表明在林内透光率为9%的林分内大型土壤动物的物种分配更加均匀、生态系统更加稳定。