种植密度对夏播油莎豆光合特征及光响应影响的研究初报

张向前，方 静，路战远，，赵小庆，，任永峰，，史功赋，陈立宇，程玉臣，张德健，刘战勇，厉雅华

（1.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031；2.内蒙古大学，内蒙古 呼和浩特 010020）

油莎豆（Cyperus esculentus L.） 为莎草科（Cyperaceae）莎草属（Cyperus）多年生草本植物[1]。其本身是一种原产于非洲以块茎繁殖为主的多年生植物，最早种植油莎豆的国家是埃及[2-3]。由于油莎豆原产地为非洲干旱沙漠区，因此，在长期进化过程中形成了极强的适应性，其根系发达、分蘖能力强，具有适应性广、水分利用效率高、耐瘠薄等优异特性[2-4]。油莎豆全株亦可作为绿肥，特别是块茎可作为优良的有机肥，同时，其块茎油脂含量高达35%、淀粉含量高达30%、含糖量高达25%[5-8]，因此，油莎豆不仅是防风固沙及地力培育等脆弱生态系统生物修复的先锋植物，而且也是一种优质、高产、综合利用价值高的油、粮、饲、药等兼用经济作物。

产量是作物最重要的经济指标之一，而光合作用是作物物质积累最重要的新陈代谢过程，直接影响到其经济产量。种植密度对作物的净光合速率及碳水化合物积累等光合作用相关过程具有较大影响。任迎虹[9]研究表明，种植密度与桑树叶片的净光合速率及碳水化合物积累等特性关系密切，较低的种植密度能减少桑树叶片净光合速率的下降、延缓桑叶光合能力的减退、延长桑树同化产物积累的时间；较高的种植密度能在一定程度上减弱“午休”现象。张广富等[10]研究表明，成熟期烟叶种植密度过高或过低都会不同程度降低光合作用。张向前等[11]研究发现，随着春玉米种植密度的增加，其灌浆期净光合速率日变化、气孔导度日变化以及蒸腾速率日变化均呈单峰曲线变化趋势，而胞间CO2浓度日变化则呈先降低后升高的“V”形曲线变化趋势；吕静霞等[12]进行了丹参种植密度对其光合特性日变化影响的研究，结果表明，丹参叶片净光合速率呈现双峰曲线，具有明显的光合“午休”现象。目前，作物种植密度与作物光合特性的变化关系已成为研究的焦点和重点，但种植密度对油莎豆不同生育时期或某一生育时期光合特性日变化规律、光响应曲线以及产量综合影响的研究还较少，特别是对油莎豆块茎膨大期光合特性的研究更少。因此，系统分析了2 个种植密度下油莎豆分蘖后期光合特性的变化规律，对提高油莎豆产量和合理设置种植密度具有一定的理论意义和重要的实践指导价值。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2019年在内蒙古自治区农牧业科学院试验基地进行。该区位于内蒙古自治区呼和浩特市玉泉区（N 40°75′，E 111°67′），海拔1 020 m。属中温带半干旱大陆性季风气候类型，主要气候特征为干旱多风、日光充足、寒冷、昼夜温差大，春季升温快，秋天降温剧烈。年平均气温6.2 ℃，全年≥10 ℃的有效积温为2 600～2 800 ℃，年平均风速为3.1～3.9 m/s，年平均降水量在400 mm 左右，无霜期为135 d 左右。试验地土壤类型为棕壤土，有机质含量为24.36 g/kg，全氮含量为0.54 g/kg，全磷含量为0.53 g/kg，pH 值为7.8，土壤平均容重为1.25 g/cm3，前茬作物为小麦。

1.2 供试材料

供试品种为巴彦淖尔市当地农家品种圣漠1 号（由内蒙古圣漠农牧科技发展有限责任公司提供）。

1.3 试验设计

试验共设2 个密度处理，种植密度分别为12.5 万株/hm2和14.3 万株/hm2，采用株距20 cm，行距分别为35，40 cm 的种植方式。每处理重复3 次，共6 个小区，小区面积15 m2。播种日期为2019年6月23日。除播种前采用漫灌补足底墒外，其他管理方式同大田。2019年9月1日进行了光合指标的测定，并绘制了光响应曲线。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 油莎豆分蘖后期光合性能日变化测定 在2019年9月1日（无风、晴天），利用美国LI-COR公司生产的便携式光合系统分析仪LX-6800，分别在6：00，7：00，9：00，11：00，12：00，13：00，14：00，16：00，18：00 和19：00 测定油莎豆植株主茎叶片光合性能指标。每处理随机选取6 株长势相当、叶面积大小基本一致的油莎豆植株主茎叶片进行测定，然后取平均值。为防止光照强度随时间变化，在利用LX-6800 进行测定之前，先感应出开始测定时的阳光强度，然后再把红蓝光源设定为该时间所感应的光照强度进行测定，分别测定2 个密度下的油莎豆各植株主茎叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等指标的日变化情况。

1.4.2 油莎豆分蘖后期叶片光响应曲线的测定 在2019年9月1日（无风、晴天），随机选取6 株长势相当、叶面积大小基本一致的油莎豆植株主茎叶片进行测定，然后取平均值。采用LX-6800 红蓝光源提供0～2 000［μmol/（m2·s）］的光照，光照强度分别设定为：0，20，40，100，200，400，800，1 000，1 200，1 300，1 400，1 500，1 600，1 800，1 900，2 000［μmol/（m2·s）］，每个光强下适应1～3 min 后测定。

1.4.3 模拟方程 该研究采用非直角双曲线（Nonrectangular hyperbola equation）模型分别对2 个种植密度下的油莎豆植株主茎叶片的净光合速率（Pn）、光合有效辐射（PAR）之间的关系进行了模拟[13-14]，其模拟公式如下：

式中：Pnmax代表的是最大净光合速率，Q 代表表观量子效率，K 代表光响应曲线的曲角，Rd 代表的是暗呼吸速率。

本研究模拟的光补偿点（Light compensation point，LCP）和光饱和点（Light saturation point，LSP）的公式分别为：

1.5 数据处理

试验数据采用Excel 2010 和SPSS 18.0 进行统计分析，图片采用SigmaPlot 12.5 软件进行绘制。

2 结果与分析

2.1 不同种植密度对夏播油莎豆分蘖后期主茎叶片净光合速率日变化的影响

由图1可知，不同种植密度油莎豆分蘖后期主茎叶片的净光合速率日变化存在较大差异。2 个种植密度的净光合速率均随着时间的推进呈先升高后降低再升高再降低的“M”形曲线变化趋势，峰值分别出现在12：00 和14：00，13:00 的净光合速率比其他2 个时刻均有降低趋势，由此说明，2 个种植密度下的油莎豆均存在明显的“光午休”现象。分析各时间点的净光合速率可以看出，6：00 和19：00 的净光合速率为负值，其他各时间点的净光合速率均为正值，且6：00 和19：00 密度为12.5 万株/hm2的净光合速率小于密度为14.3 万株/hm2的净光合速率，其他各时间点的净光合速率的大小均为12.5 万株/hm2>14.3 万株/hm2。第1 个峰值出现在12：00，以12.5 万株/hm2处理的净光合速率较大，其值为12.16［μmol/（m2·s）］，比14.3 万株/hm2处理的净光合速率高出了0.25%；第2 个峰值出现在14：00，也以12.5 万株/hm2处理的净光合速率较大，其值为9.49［μmol/（m2·s）］，比14.3 万株/hm2处理的净光合速率高出了13.93%。13：00 的净光合速率表现为：12.5 万株/hm2>14.3 万株/hm2。综合分析2 个密度处理的日平均净光合速率得出，12.5 万株/hm2处理的日平均净光合速率比14.3 万株/hm2处理的大。

2.2 不同种植密度对夏播油莎豆分蘖后期主茎叶片气孔导度日变化的影响

图1 不同种植密度对夏播油莎豆分蘖后期主茎叶片净光合速率的影响

由图2可知，不同种植密度对油莎豆分蘖后期主茎叶片气孔导度的影响的差异性较小。其变化趋势与净光合速率一致，表现为先升高后降低再升高再降低的“M”形曲线变化趋势，峰值分别出现在12：00 和14：00，13:00 的主茎叶片气孔导度与其他2 个时刻相比，均呈现降低趋势。分析各时间点的2 个密度处理下的气孔导度可以看出，6：00 和19：00 的气孔导度最小，12：00，13：00，14：00 的气孔导度均表现为12.5 万株/hm2>14.3 万株/hm2。分析各时间段的气孔导度的变化规律可以看出，6：00—11：00 为直线升高趋势，11：00—12：00 和14：00—16：00 的气孔导度变化较平缓，16：00—19：00为直线下降趋势。综合分析2 个密度处理的日平均气孔导度可看出，以12.5 万株/hm2处理较大，比14.3 万株/hm2处理的日平均气孔导度高出了0.94%。

图2 不同种植密度对夏播油莎豆分蘖后期主茎叶片气孔导度的影响

2.3 不同种植密度对夏播油莎豆分蘖后期主茎叶片胞间CO2 浓度日变化的影响

由图3可知，不同种植密度对油莎豆分蘖后期主茎叶片胞间CO2浓度影响的趋势相同，均呈“V”形变化趋势，最小值出现在12：00。分析各时间点2 个密度处理下的胞间CO2浓度可知，除6：00 和14：00的12.5 万株/hm2的胞间CO2浓度比14.3 万株/hm2的大外，其余各时间点均表现为14.3 万株/hm2>12.5 万株/hm2。综合分析2 个密度处理下的日平均胞间CO2浓度可知，14.3 万株/hm2>12.5 万株/hm2。

图3 不同种植密度对夏播油莎豆分蘖后期主茎叶片胞间CO2 浓度的影响

2.4 不同种植密度对夏播油莎豆分蘖后期主茎叶片蒸腾速率日变化的影响

由图4可知，不同种植密度对油莎豆分蘖后期主茎叶片蒸腾速率日变化影响的趋势相同，均呈单峰曲线变化趋势，最大值出现在14：00。分析各时点的蒸腾速率可以看出，除12：00 和13：00 的12.5 万株/hm2的蒸腾速率比14.3 万株/hm2的大外，其余各时点均以14.3 万株/hm2大。在14：00，14.3 万株/hm2的蒸腾速率为2.75［mmol/（m2·s）］，比12.5 万株/hm2的蒸腾速率高出了2.61%。不同种植密度对油莎豆主茎叶片蒸腾速率日变化的影响趋势可以分为4 个阶段，其中，6：00—9：00 为快速上升期，该阶段2 个密度处理的蒸腾速率变化呈直线上升趋势，其值为1～2［mmol/（m2·s）］；9：00—14：00 为缓慢增长期，2 个密度处理下的蒸腾速率变化趋势较平缓；14：00—16：00 为缓慢下降期；16：00—19：00 为直线下降期，该阶段2 个密度处理的蒸腾速率均呈直线下降趋势，其变化趋势较剧烈。分析2 个密度处理的日平均蒸腾速率可以看出，日平均蒸腾速率为14.3 万株/hm2>12.5 万株/hm2。

2.5 不同种植密度对夏播油莎豆分蘖后期主茎叶片光响应曲线的影响

图4 不同种植密度对夏播油莎豆分蘖后期主茎叶片蒸腾速率的影响

利用非直角双曲线模型对油莎豆分蘖后期主茎叶片的净光合速率和光合有效辐射的关系进行模拟得出（图5），2 个密度处理下的各光强最大净光合速率对光强响应表现为米氏响应规律。光照强度在0～1 200［μmol/（m2·s）］时，2 个密度处理的油莎豆分蘖后期主茎叶片的净光合速率增长趋势较缓慢，而在光照强度为1 200～2 000［μmol/（m2·s）］时，2 个密度处理的油莎豆分蘖后期主茎叶片的净光合速率呈直线增长趋势。

图5 不同种植密度对夏播油莎豆分蘖后期主茎叶片光响应曲线的影响

由表1可知，2 个种植密度下油莎豆分蘖后期叶片的光响应曲线拟合程度较好，在P＜0.05 时均达到显著水平，且2 个种植密度对油莎豆分蘖后期叶片光响应曲线的参数响应效应差异性较大。模拟的最大净光合速率以12.5 万株/hm2处理较大，其值为19.87［μmol/（m2·s）］，比14.3 万株/hm2处理模拟的最大净光合速率高出4.97%。模拟出的光响应曲线的曲角为12.5 万株/hm2＞14.3 万株/hm2。2 个密度处理模拟的表观量子效率（Q）以12.5 万株/hm2较大。12.5 万株/hm2处理模拟的暗呼吸速率大于14.3 万株/hm2处理模拟的暗呼吸速率。2 个密度处理的光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）为14.3 万株/hm2＞12.5 万株/hm2。

表1 不同种植密度下夏播油莎豆分蘖后期叶片光响应曲线模拟参数分析

3 结论与讨论

不同种植密度形成不同的群体结构[15]，对田间群体透光率有较大影响。合理的群体结构是保证作物光合生理机能、提高净光合速率的基础。吕丽华等[16]研究表明，合理的群体生长结构，可获得适宜玉米生长的光合面积，提高其光能利用效率，增加玉米植株体内的光合物质的合成、积累和转移。张广富等[10]研究表明，烤烟种植密度过高或过低都会不同程度降低光合作用，不利于作物产量的提高。 本研究表明，不同种植密度油莎豆分蘖后期主茎叶片的净光合速率日变化存在较大差异。净光合速率均随着时间的推进呈先升高后降低再升高再降低的“M”形曲线变化趋势，峰值分别出现在12：00 和14：00，第1 个峰值出现在12：00，以12.5 万株/hm2处理的净光合速率最大，其值为12.16［μmol/（m2·s）］比14.3 万株/hm2处理的净光合速率高出了0.25%；第2 个峰值出现在14：00，也以12.5 万株/hm2处理的净光合速率较大，其值为9.49 ［μmol/（m2·s）］，比14.3 万株/hm2处理的净光合速率高出了13.93%。不同种植密度对油莎豆分蘖后期主茎叶片气孔导度的影响的差异性较小，其变化趋势与净光合速率一致，表现为先升高后降低再升高再降低的“M”形曲线变化趋势，峰值分别出现在12：00 和14：00；分析不同密度处理的日平均气孔导度可看出，以12.5 万株/hm2处理最大，比14.3 万株/hm2处理的日平均气孔导度高出了0.94%。不同种植密度对油莎豆分蘖后期主茎叶片胞间CO2浓度的影响趋势相同，均呈“V”形变化趋势，最小值出现在12：00；分析不同密度处理下的日平均胞间CO2浓度可知，14.3 万株/hm2＞12.5 万株/hm2。不同种植密度对油莎豆分蘖后期主茎叶片蒸腾速率日变化影响趋势相同，均呈单峰曲线变化趋势，最大值出现在14：00；分析不同密度处理的日平均蒸腾速率可以看出，日平均蒸腾速率为14.3 万株/hm2＞12.5 万株/hm2。

光响应曲线反映植物光合速率随着光照强度变化的特性，因此，测定植物的光响应曲线对于判定植物的光合能力具有重要意义[17]。目前，关于种植密度对油沙豆光响应曲线的研究未见报道，本研究发现不同种植密度处理下的各光强最大净光合速率对光强响应表现为米氏响应规律。光照强度在0～1 200［μmol（/m2·s）］时，油莎豆分蘖后期主茎叶片的净光合速率增长趋势较缓慢，而在光照强度为1 200～2 000 ［μmol（/m2·s）］时，油莎豆分蘖后期主茎叶片的净光合速率呈直线增长趋势。不同种植密度下油莎豆分蘖后期叶片的光响应曲线拟合程度较好，模拟的最大净光合速率以12.5 万株/hm2处理较大，其值为19.87［μmol/（m2·s）］，比14.3 万株/hm2处理模拟的最大净光合速率高出4.97%。模拟的表观量子效率（Q）以12.5 万株/hm2较大。12.5 万株/hm2处理模拟的暗呼吸速率大于14.3 万株/hm2处理模拟的暗呼吸速率。不同密度处理光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）为14.3 万株/hm2＞12.5 万株/hm2。

通过对不同密度处理下的净光合速率、气孔导度、模拟最大净光合速率等指标的综合比较得出，油莎豆在内蒙古中西部地区较适宜的种植密度为12.5 万株/hm2。