若尔盖高寒湿地土壤呼吸及影响因素研究

朱丽辉，徐 瑶，杜 忠

(西华师范大学 国土资源学院，四川 南充 637009)

1 引言

若尔盖高寒湿地是我国面积最大的高原泥炭沼泽湿地，也是我国最大的碳库，对固碳具有极为重要的作用。而高寒湿地为生态脆弱区，对气候的响应十分敏感。因此，在气候变暖条件下，高寒湿地土壤有机质分解对温度变化的响应是高寒湿地生态系统碳源汇问题的关键。据IPCC报告指出，1988～2012年，全球温度上升了0.88 ℃，并将持续增加[1]。温度升高使得土壤呼吸作用加强，从而加速湿地有机碳的分解，增加了其向大气释放温室气体的速率。

土壤是大气CO2的重要来源之一，土壤呼吸对大气CO2浓度的变化起着举足轻重的作用。土壤每年释放的CO2量达6.8×1013kg，约占到全球碳总排放量的5%～20%[2]。因此，土壤碳库的任何细微的变化都将对全球碳循环造成重大影响。减少大气CO2浓度增加碳在土壤中的贮量，将起到缓解气候变化的作用。大量研究表明：土壤呼吸受多种因素的影响[3，4]，土壤温度、土壤微生物、土壤含水量、根系分泌物、凋落物等是直接或间接影响土壤呼吸的主要因素。

2 国内外土壤呼吸研究现状

以气候变化为主的全球变化已经引起许多国家科学家的重视，目前已经有许多关于各类生态系统土壤呼吸的研究报道。对于湿地生态系统的研究主要集中在海拔较低的平原湿地，而对高寒湿地的研究较少。土壤呼吸的研究已有相当长的历史，20世纪土壤呼吸研究可以大概地划分为在20世纪初几十年里、1950s～1970s和90年代后。最初的土壤呼吸研究是在实验室内进行培养研究，研究对象为农田生态系统，因为研究土壤呼吸可以反映土壤肥力和评价土壤微生物活性。到了20世纪20年代，土壤呼吸的主要影响因素逐渐被人们所认识。从20世纪30年代到50年代初，有关土壤呼吸的研究很少。50年代到70年代科学家们尝试去揭示陆地生态系统中的异养过程，如土壤呼吸的影响因素、测定方法、以及和其它碳释放过程的关系等。90年代以来，受全球气候变化的影响，在生态系统水平上，研究土壤呼吸对气候变化的响应。

3 土壤呼吸影响因素

3.1 环境因子

土壤温度是土壤呼吸的最关键的因子，这是由于土壤微生物呼吸受土壤温度影响，而微生物呼吸是土壤呼吸中的重要组成部分。一般而言，温度越高土壤呼吸量越大[5]。Davidson等在研究结果中发现寒冷地区土壤呼吸受土壤温度影响大于温带地区。目前主要用温度敏感性来反应温度与土壤呼吸之间的响应。通常采用Q10值模拟土壤呼吸与温度间的关系，即温度每升高10 ℃，土壤呼吸增大的倍数。近年来有数十篇有关Q10重要论文发表在Nature、Science和Ecology等刊物上[6]，这说明土壤温度对土壤呼吸有着重大影响，但是目前的研究由于研究对象、研究方法以及研究尺度的不同而导致研究结果具有差异性，Q10值还存在不确定性。

土壤水分是影响陆地生态系统碳通量的另一个重要的环境因子。一般来说，土壤水分过低时，土壤微生物活性受到抑制，从而阻碍了土壤呼吸；而土壤水分过高时，土壤的通透性降低，土壤中的氧气含量减少，因此土壤呼吸速率也较低。只有在土壤含水量适中时，土壤呼吸量最大。有研究表明：最利于土壤呼吸作用的含水量约为60%～70%，并且土壤含水量对土壤呼吸的限制还会受到土壤温度的影响，当土壤受到水分的限制时，通常是受土壤含水量和土壤温度的共同作用影响，说明土壤水分和土壤温度是影响土壤呼吸的关键因子。

3.2 生物因子

土壤微生物是土壤呼吸C来源的一部分，是土壤有机质的“分解者”，直接影响CO2的排放。易志刚等研究表明，土壤微生物呼吸占土壤呼吸总量的一半左右。微生物生物量与微生物群落结构对土壤呼吸也有重要的影响。通常情况下，微生物生物量越高，其呼吸作用也就越强。

凋落物作为土壤呼吸地上部分的主要C源，是真菌或微生物分解产生CO2的物质基础。凋落物也会影响到土壤温度、水分和有机质等，有研究表明，随凋落物覆盖的增加会使土壤呼吸速率增加[7]。杨玉盛等研究还发现，土壤呼吸与凋落物量成正比，凋落物量越大，微生物异养呼吸的底物就越多。影响土壤呼吸的生物因子还有叶面积指数(LAI)，根系生物量及其分布等。

3.3 人类活动

影响湿地生态系统土壤呼吸的人类活动主要包括放牧、排水和农垦。若尔盖高寒湿地作为我国五大牧区之一，沼泽草场过度放牧，实际载畜量远远大于理论载畜量，引起了一系列生态问题。目前国内外对有关放牧对湿地生态系统碳排放通量的影响开展了相关研究，王爱东等研究祁连山高原灌丛草地放牧较围栏内禁牧的CO2排放量小。因此，放牧会增加易于分解的有机碳源，进而影响土壤呼吸。同时，排水是湿地改造的重要途径之一，排水导致水位变化，影响了湿地的碳平衡。大量关于湿地的研究表明，排水会增强湿地的土壤呼吸作用。据估计，全球的湿地、泥炭地通过排水促进土壤呼吸释放的CO2量占陆地生态系统碳排放量的90%以上[8]。同时，大面积的农垦严重影响了若尔盖高寒湿地的碳循环，因为在农垦的过程中，自然湿地的生物化学过程会发生变化，从而湿地的养分循环改变，导致湿地受到严重水蚀和风蚀，向沙地退化，在此过程中湿地碳含量大幅降低，土壤呼吸也受到抑制。

4 研究展望

由上述分析可知，若尔盖高寒湿地是我国最大的碳库，探明影响湿地土壤呼吸因子是揭示湿地生态系统的碳源汇问题的关键，在气候和环境变化中预测区域碳循环有重要意义。因此，在后续的研究中，应重点研究以下内容：①湿地生态系统对气候变化的响应；②各土壤呼吸影响因子的协同作用；③不同生态系统土壤呼吸与影响因子的关系研究(时间和空间上的差异)。