温度对草地贪夜蛾生长发育及繁殖的影响

鲁智慧 和淑琪 严乃胜

摘要 草地贪夜蛾是新近入侵我国的重大农业害虫，为了弄清其入侵生物学特性，为草地贪夜蛾的监测预警及综合治理提供理论依据，本研究在光照培养箱内设置6个温度（17、22、27、32、37、42℃）饲养草地贪夜蛾，测定其不同阶段的存活率、发育历期、体重及繁殖力等，探究温度对草地贪夜蛾生长发育及繁殖的影响。结果表明，草地贪夜蛾在42℃条件下仅能短暂存活，在17～32℃范围内可正常生长发育，其幼虫期、蛹期及世代历期均随着温度的升高而缩短，17℃条件下世代历期和幼虫期分别为（58.73±1.46）d和（21.79±1.03）d，37℃条件下则分别仅为（22.57±0.84）d和（11.12±0.31）d。成虫寿命在17～27℃范围内差异不大，之后随温度升高而缩短，37℃下成虫寿命仅为27℃下的1/4左右，且在该温度下成虫无法正常羽化，雌成虫不产卵。17～32℃下雌成虫产卵前期随温度的升高而缩短，产卵期则随温度升高而有所延长，平均单雌产卵量在27℃下最高，为（565.50±143.40）粒。说明温度升高会导致草地贪夜蛾发育历期缩短，年发生世代数增加，幼虫取食量增大，对作物的为害加重。

關键词 草地贪夜蛾; 温度; 发育历期; 产卵量

中图分类号： S 435.132  文献标识码： A  DOI： 10.16688/j.zwbh.2019390

Abstract To clarify the biological characteristics and provide theoretical evidence for monitoring， early warning and comprehensive management of Spodoptera frugiperda， a new invasive species in China， the species was reared at six different temperatures （17， 22， 27， 32， 37， 42℃） in artificial climate incubators， and their survival rate， developmental duration and body weight at different stages， as well as the female adult fecundity were recorded and analyzed. The results showed that the larvae of S.frugiperda could develop a complete generation from 17℃ to 32℃. The developmental duration of larvae， pupae and the whole generation period was shortened with the increase of temperature， which were （58.73±1.46）d and （21.79±1.03）d， respectively at 17℃， and only （22.57±0.84）d and （11.12±0.31）d respectively at 37℃. The adult longevities reared at temperatures from 17℃ to 27℃ showed no significant difference， however， it was decreased significantly with the increase of temperatures from 32℃ to 42℃.The adult longevity at 37℃ was only about 1/4 of that at 27℃， and the pupae at 37℃ could not emerge normally into adults， and the female adults did not lay eggs. The preoviposition period of female adults shortened with the increase of temperature， while the oviposition period prolonged with the increase of temperature at 17-32℃. The average fecundity was the highest at 27℃ as （565.50±143.40） eggs per female. The results indicated that with the increase of temperature at certain range， the developmental period of S.frugiperda shortened， and the annual generation number increased， which would result in aggravation of crop damage by the invasive species.

Key words Spodoptera frugiperda; temperature; developmental duration; fecundity

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）隶属于鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾属Spodoptera，英文名为fall armyworm，俗称秋黏虫[1]。该虫原产于美洲，是重大迁飞性害虫[2]。2016年初，草地贪夜蛾扩散到中非和西非[3]，2018 年5月，确认草地贪夜蛾在印度定殖，同年12月扩散至东南亚大部分地区[4]。2019年1月我国云南省普洱市江城县首先发现草地贪夜蛾，到6月，该虫已扩散至我国20余个省（区、市），并还在继续向我国北部扩散[5-6]，给我国玉米产业造成了极大威胁。

草地贪夜蛾无滞育现象，其世代长短与所处的环境温度密切相关。Schlemmer报道其最佳发育温度为26～32℃，产卵的最佳温度为18～26℃[7]。低温会使草地贪夜蛾的生长速率降低且死亡率升高。此外，成虫的寿命也取决于其所处环境的温度及食物种类，在一定温度范围内，雌蛾繁殖力随温度升高而增加[7]。2019年上半年，云南省大部分地区主要气候特征为高温少雨，为草地贪夜蛾在云南省大面积传播扩散提供了有利条件。草地贪夜蛾适生区域广泛，入侵云南后可在低海拔温热地区全年繁殖为害，并可以云南为虫源基地，继续向我国其他地区扩散[8]。本文通过测定不同温度下草地贪夜蛾的生长发育及繁殖情况明确草地贪夜蛾在入侵地的生物学特性，为开展草地贪夜蛾的监测预警及综合治理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

草地贪夜蛾幼虫采自云南省玉溪市（101°58′E，23°35′N，海拔421 m），在人工气候箱（MGC300A，上海一恒科学仪器有限公司）内饲养（温度为27℃±0.5℃，相对湿度RH为75%±5%，光周期L∥D=16 h∥8 h），化蛹羽化出成虫并产卵后，取同一头雌虫产下的卵粒供试。

1.2 温度设置

将光照培养箱温度设置为17、22、27、32、37℃和42℃共6个温度梯度，每个温度处理误差为±0.5℃，培养箱内相对湿度RH均为75%±5%，光周期为L∥D=16 h∥8 h。

1.3 试验处理

取同一雌虫产下的卵360粒，分为6组，分别放入垫有滤纸片的培养皿（d=9 cm）中，皿内放入湿棉花持续保湿，用保鲜膜封住培养皿，在保鲜膜上扎上透气孔后分别放入6个不同温度的光照培养箱中。待卵孵化后，取各温度下孵化的幼虫30头分别接入装有新鲜玉米叶片的指形管（d=2 cm）中进行单头饲养，管口用150目的纱网封口，并在管壁上编号以便观察记录。每天定时清理管中粪便并更换玉米叶片，观察记录幼虫及蛹的发育历期，蜕皮、化蛹当天称量幼虫及蛹的重量，同时记录死亡虫数。

成虫羽化后，1雌1雄进行配对，放入自制的成虫饲养盒中（两个透明塑料杯口对口用透明胶带粘连在一起）饲养，盒中放入浸润10%蜂蜜水的脱脂棉球供成虫补充营养（每天补充清水保持棉球湿润），饲养盒上标记成虫编号。每天定时观察记录成虫数量及塑料杯内壁雌虫的产卵情况，记录雌虫的产卵前期、产卵期及日产卵量等数据。

1.4 数据处理

各温度处理下，每个虫龄的存活率=发育到下一虫龄的虫数/该虫龄虫数[9]。草地贪夜蛾发育历期、体重及繁殖力数据的统计分析采用SPSS 22.0和Excel 2007软件进行。采用单因素方差分析（Oneway ANOVA）方法测定各处理间的差异显著性，处理间差异显著性比较采用LSD检验。

2 结果与分析

2.1 温度对草地贪夜蛾各龄幼虫和蛹存活率的影响

不同温度下草地贪夜蛾各龄期幼虫的存活率如表1所示。除42℃条件下幼虫存活率低（1龄幼虫存活率仅为21.87%，2～6龄幼虫全部死亡），不能完成一个完整的世代外，其余温度条件下草地贪夜蛾各龄期幼虫的存活率都在84%以上，其中32℃条件下各龄期幼虫存活率均在96%以上。在17～37℃之间，6龄幼虫的存活率均达100%，说明该龄期对温度的耐受性较强。22～27℃有利于草地贪夜蛾蛹的存活，温度过高或过低都会降低蛹的存活率。

1） 表中数值均为平均值±标准误。同列不同小写字母表示同一虫态在不同温度下的存活率差异显著，同行不同大写字母表示同一温度下不同虫态之间存活率差异显著（P<0.05）。

The data in the table are mean ± SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference in the survival rate at six temperatures at the same stage， and different uppercase letters in same row indicate significant difference in the survival rate of seven stages at the same temperature （P<0.05）.

2.2 温度对草地贪夜蛾发育历期的影响

草地贪夜蛾在17～32℃下均可完成一个完整的世代。在17℃及22℃条件下，草地贪夜蛾低龄幼虫的发育历期较27～37℃明显延长;在17℃和22℃条件下幼虫发育历期随龄期的增加出现先缩短后延长的情况，在27～37℃范围内，相同温度下草地贪夜蛾幼虫的发育历期随龄期增加而增长。在所有饲养温度下，3龄以后的幼虫发育历期均随龄期的增加而增长，其中6龄幼虫的发育历期显著长于其他龄期幼虫的发育历期（F=17.430，P=0.000 3）;相同龄期的草地贪夜蛾幼虫发育历期随饲养温度的升高而缩短（表2）。说明在17～37℃范围内，随着温度升高，各龄期幼虫的生长发育速度相应加快。

1） 表中數值均为平均值±标准误。同列不同小写字母表示同一龄期在不同温度下的发育历期差异显著，同行不同大写字母表示同一温度下不同龄期之间的发育历期差异显著 （P<0.05）。

The data in the table are mean ± SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference in development period of the same instar larvae at five temperatures; and different uppercase letters in same row indicate significant difference in development period among six instar larvae at the same temperature （P<0.05）.

草地贪夜蛾的卵期、幼虫期、蛹期及世代历期均随着温度的升高而缩短（表3），世代历期从17℃的（58.73±1.46）d缩短到37℃的（22.57±0.84）d，差异极显著（F=79.114，P=0.000 8）。17～32℃各试验温度下草地贪夜蛾蛹期及世代历期差异均达显著水平;幼虫期除32℃外在其余试验温度下差异均显著（表3）。17℃下幼虫期达（21.79±1.03）d，显著长于22～37℃下的幼虫期（F=100.895，P=0.005）;37℃下幼虫期最短，仅（11.12±0.31）d，与32℃下幼虫期无显著差异;17℃下蛹期为（18.63±0.53）d，37℃下蛹期仅（6.19±0.16）d。17～27℃下成虫寿命在14～15 d，差异不显著;32℃条件下的成虫寿命下降至27℃下的60%，37℃下的成虫寿命仅为27℃下的1/4左右（F=13.471，P=0.000 1），且37℃下蛹均无法正常羽化，成虫大部分出现翅畸形的情况。

1） 表中数值均为平均值±标准误。同列数据后不同小写字母表示在0.05水平差异显著。

Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.

2.3 温度对草地贪夜蛾体重的影响

由于草地贪夜蛾1、2龄幼虫体重非常轻，用精度为0.000 1 g的分析天平也无法准确称量，故本研究从3龄开始称量幼虫的体重。结果表明，草地贪夜蛾幼虫体重均随着龄期的增加而增加，并从5龄开始显著增加（表4）。37℃下3～5龄幼虫的体重显著高于17℃和22℃下相同龄期幼虫的体重（F3龄=8.908，P=0.004;F4龄=3.767，P=0.006;F5龄=2.757，P=0.031）。试验中观察发现，草地贪夜蛾在化蛹前会吐出大量水分，身体开始皱缩，体重下降，并导致部分温度下的蛹重低于6龄幼虫体重。22℃下的蛹重最大，为（245.57±5.41）mg，显著高于其他温度下的蛹重（F=34.187，P=0.047）。

1） 表中数值均为平均值±标准误。同列数据后不同小写字母表示在0.05水平有显著差异， 同行不同大写字母表示在0.05水平有显著差异。

Data in the table are mean ± SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level， different uppercase letters in the same line indicate significant difference at 0.05 level.

2.4 温度对草地贪夜蛾繁殖力的影响

在17～27℃下草地贪夜蛾的产卵前期显著长于产卵期（F17℃=6.592，P=0.006;F22℃=2.609，P=0.0051;F27℃=2.069，P=0.002），产卵前期随温度的升高而缩短，产卵期则随温度升高而有所延长（图1），32℃下草地贪夜蛾的产卵前期与产卵期相当。17℃和22℃下草地贪夜蛾雌成虫的产卵前期分别为（18.60±3.08）d和（17.40±3.16）d，显著高于27℃和32℃下的产卵前期（F=14.823，P=0.015）;17～27℃下产卵期无显著差异，32℃下产卵期明显延长，达27℃下的1.98倍，为（4.80±0.49）d（F=3.571，P=0.039）。

草地贪夜蛾的平均单雌产卵量在17～27℃下随温度的升高而增加，27℃下达到最高，为（565.50±143.40）粒/雌，32℃下产卵量有所下降，但平均单雌产卵量在17、22、27、32℃之间差异不显著（图2），37℃下雌成虫均不产卵。不同温度下雌虫所产卵的孵化率比较发现，22～27℃下雌虫所产卵的孵化率较高（未发表数据），温度过高或过低均会导致其所产卵的孵化率下降。22℃下成虫单雌日均产卵量最大，为（274.67±112.18）粒/雌·d，其次为27℃下的单雌日均产卵量。37℃下雌成虫不产卵，说明37℃不利于草地贪夜蛾的繁殖。

3 讨论

昆虫为变温动物，在其生命进程中温度是最为重要的一个生物气候因素，温度变化可对其生长发育、繁殖等生命活动产生深远的影响[10]。昆虫在生长发育过程中，完成某一发育阶段所需的有效积温都是固定的，故温度升高可致有效积温积累加速，发育历期也就随着温度的升高而缩短[11]。刘永华等[12]的研究表明，黄斑长翅卷叶蛾Acleris fimbriana Thunberg的卵、幼虫及蛹的发育历期、产卵前期和世代发育历期均随温度升高而显著缩短。黄小娟等[13] 研究发现，在20℃至30℃范围内马尾松毛虫Dendrolimus punctatus （Walker）幼虫的发育进度随着温度的升高而加快，20℃下的发育历期明显长于其他温度下的發育历期。本研究表明，草地贪夜蛾在17～37℃范围内可正常生长发育，幼虫在32℃条件下存活率相对较高，在42℃最低，6龄幼虫对温度耐受力较高;22～27℃有利于蛹的存活。温度对发育历期及繁殖力有较大影响，草地贪夜蛾的卵期、幼虫期、蛹期、成虫寿命及世代历期均随温度的升高而缩短。

幼虫体重的增加量是衡量该害虫为害作物程度的重要指标[14]。王宏民等[15]的研究表明，在一定温度范围内，同龄期的黄粉虫Tenebrio molitor体重随着温度的升高而升高;冯雨艳等[16]的研究显示，不同温度下豆天蛾Clanis bilineata 3～5龄幼虫体重日均增加量在一定温度范围内随温度升高而升高。本研究显示，低龄草地贪夜蛾体重增加幅度较小，进入高龄以后，前一龄期到后一龄期的体重增加幅度变大，对寄主植物的为害程度也随之大幅增加。在本试验温度范围内，37℃下3～5龄幼虫的体重均显著高于17℃和22℃下的体重，因此，温度升高会导致草地贪夜蛾幼虫的取食量增加，从而加重对作物的为害。

生物的繁殖力受温度影响较大，过高或过低的环境温度均不利于生物的繁衍[17]。昆虫在低温条件下虽能生存，但低温会导致成虫性腺不能发育成熟，无法交配或交配后产卵量少;而持续的高温会破坏昆虫细胞的线粒体，抑制酶、激素的活性，影响成虫交配行为，且会使成虫寿命变短，发育不全，翅不能正常展开;雄虫不易产生精子或精子形成后失去活力;雌虫产卵量减少或产下的卵多为未受精的无效卵[14]。张金祥等[18]在探究不同温度对家蚕产卵量影响时发现，28℃以上的高温导致家蚕产卵量显著降低。但建国等[19]也发现，小菜蛾成虫繁殖力与温度之间呈抛物线相关，低温导致小菜蛾繁殖力下降，而高温又能压低正常雌虫的产卵量，过高温度下成虫则无后代产生。本研究中草地贪夜蛾雌成虫在17℃条件下可产卵，但产卵前期长，产卵期短，产卵量较少;32℃及以上的温度可导致草地贪夜蛾成虫寿命显著缩短，37℃下成虫的寿命仅为27℃下的1/4。草地贪夜蛾雌成虫在37℃下不产卵，32℃下虽然产卵期延长，但单雌日均产卵量不大，且雌成虫产下的无效卵增多，说明该温度已对其繁殖产生不利影响。22～27℃下饲养的雌成虫单雌日均产卵量大，所产卵多为有效卵，是草地贪夜蛾繁殖的适宜温度，这与Schlemmer[7]确定产卵的最佳温度为18～26℃基本一致。

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（责任编辑： 杨明丽）