温度对草地贪夜蛾飞行能力的影响

谢殿杰 张蕾 程云霞

摘要 为明确温度对草地贪夜蛾飞行能力的影响，采用昆虫飞行磨技术测定了不同温度处理的草地贪夜蛾的飞行能力。结果表明：草地贪夜蛾整个世代在5种不同温度（20、24、28、32和36℃）下饲养羽化的2日龄成虫吊飞10 h的飞行能力差异显著（P<0.05）。其中24、28和32℃条件下饲养的个体飞行能力较强，32℃时达到最大值，其平均飞行距离最远，为（29.48±2.73）km，平均飞行时间最长，为（7.21±0.45）h，平均飞行速度也最快，为（4.02±0.19）km/h。飞行距离超过30 km的个体占40%，飞行时间超过8 h的占45%。低温（20℃）或高温（36℃）条件下饲养羽化的2日龄成虫的飞行能力均有不同程度的下降。吊飞温度对草地贪夜蛾飞行能力也有影响。28℃条件下饲养羽化的2日龄成虫在5种温度下（16、20、24、28和32℃）吊飞10 h的结果显示，尽管不同吊飞温度下成虫平均飞行速度和飞行时间均具有显著差异（P<0.05），但平均飞行距离差异不显著（P>0.05），这说明草地贪夜蛾适宜飞行的温度范围较广。试验结果为揭示草地贪夜蛾迁飞行为规律及预测预报奠定了基础。

关键词 草地贪夜蛾; 温度; 飞行能力

中图分类号： S 435.132  文献标识码： A  DOI： 10.16688/j.zwbh.2019347

Abstract To determine the effect of temperature on the flight capacity of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda， we investigated its adult flight capacity at different temperature in the laboratory using flight mill technique. The results showed that when the whole generation of this species was reared at the constant temperature of 20， 24， 28， 32 and 36℃， the flight capacity of the 2day old adults showed significant difference during 10 hours tethered flight test. The individuals reared at 24℃， 28℃ and 32℃ have stronger flight capacity， and peaked at 32℃， with the farthest average flight distance of （29.48±2.73）km， the longest average flight time of （7.21±0.45）h， and the highest average flight speed of （4.02±0.19）km/h， respectively. Proportions of the adults flying beyond 30 km and 8 h during the test period accounted for 40% and 45%， respectively. The flight capacity decreased when S.frugiperda was reared at 20℃ and 36℃， respectively. The tethered flight ambient temperatures of 16℃， 20℃， 24℃， 28℃ and 32℃ also have some effect on the adult flight. Significant differences were observed in the average flight velocity and flight duration of the 2day old adults emerged from rearing temperature of 28℃. However， no significant difference appeared in the average flight distance， suggesting wide suitable flight ambient temperatures existed in this species. Our results provided a foundation for revealing the migration regularity and population prediction in this newly invaded insect.

Key words Spodoptera frugiperda; temperature; flight capacity

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E. Smith）属鳞翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae，灰翅夜蛾属 Spodoptera，原产于美洲热带和亚热带地区[1]。其寄主范围广，为害重，在中、南美洲可周年发生[2-3]。草地贪夜蛾成虫具有迁飞习性，在中、南美洲可向南迁飞至阿根廷，向北迁飞至加拿大[4-6]。近年来受到国际贸易和气候变化的影响，草地贪夜蛾已经蔓延到非洲大部分地区以及亚洲部分国家[7-8]，成为一种世界性农业害虫。草地贪夜蛾自2019年1月入侵我国云南以来，迅速蔓延，截至6月份，已经有19个省（市）受到它的为害[9-11]。

迁飞行为是昆虫在短时间内快速蔓延的重要原因之一，也是昆虫长期适应环境变化、保证种群繁衍和延续而进化出的一种生存对策[12-13]。迁飞性农业害虫的迁飞行为通常造成其在异地暴发成灾[14]。昆虫的迁飞受温度影响，不仅昆虫整个世代所处的温度对其飞行有显著影响，而且昆虫的起飞和飞行过程都需要合适的外界温度[15]。

甜菜夜蛾Spodoptera exigua在不同温度下飞行时对甘油三酯的利用效率高低是导致其飞行能力差异的主要原因之一，其最适飞行温度范围为20～28℃，24℃时飞行能力最强，低于20℃和高于28℃都会抑制其飞行[16-17]。稻纵卷叶螟Cnaphalocrocis medinalis适宜飞行的温度范围为20～29℃，26℃时飞行能力最强[18]。草地螟Loxostege sticticalis的飞行能力随温度上升而增加，26℃时达到最强[19]。东方黏虫Mythimna separata的飞行能力不仅受飞行时温度的影响，还与饲养及羽化的温度有关，成虫飞行的适宜温度为11～32℃，最适温度在17℃左右，下限约为8℃[20];不同饲养温度条件下羽化的成虫飞行能力在24～33℃范围内先随温度的升高而增强，27℃时飞行能力达到最强，温度再升高时飞行能力开始降低[21-22]。昆虫的迁飞是为了躲避不利的环境条件，一定程度的不利于其生长发育的环境温度会起到促进其迁飞的作用，但温度过低或过高也会对昆虫的飞行能力产生抑制。

草地贪夜蛾强大的飞行能力造成其在我国迅速蔓延，并已对我国的粮食安全构成了巨大威胁[23-24]，必须建立完善的预测预报体系对其进行防控。温度作为其飞行能力的决定因素之一，有必要对其进行深入探究。本试验通过测定不同饲养温度及吊飞温度下草地贪夜蛾的飞行能力，确定其最适飞行的温度范围，为掌握其迁飞行为规律及进行预测预报提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

试验所用草地贪夜蛾幼虫于2019年4月采自广西壮族自治区南宁市（108.37°E，22.82°N），在室内通过人工饲养繁殖建立种群。饲养条件为：温度（28±1）℃、相对湿度60%±5%、光周期L∥D=16 h∥8 h、光照强度18 000 lx。幼虫使用新鲜幼嫩玉米苗饲养，饲养密度为10头/瓶（750 mL，高14 cm，直径8 cm），在含水15%的灭菌土中化蛹，成虫用10%蜂蜜水补充营养。

1.2 仪器设备

试验采用48通道昆虫飞行磨系统（佳多科工贸有限责任公司）自动采集昆虫飞行参数，应用加湿器（亚都）、空调（格力）、油汀取暖器（格力）等仪器控制温湿度。

1.3 试验设计与方法

饲养温度对飞行能力的影响试验：草地贪夜蛾整个世代（卵至成虫）设置5个恒温处理，依次为20、24、28、32、36℃，温差范围为±1℃，5种饲养温度下羽化的成虫吊飞均在28℃，相对湿度60%±5%，完全黑暗条件下进行，吊飞时间为10 h。

吊飞温度对飞行能力的影响试验：试虫来源于28℃条件下饲养的2日龄、健康且大小一致的成虫，设置5个恒温吊飞测试温度，依次为16、20、24、28、32℃，温差范围为±1℃，相对湿度60%±5%，在完全黑暗条件下吊飞，吊飞时间为10 h。

由于雌雄成虫的飞行能力不存在显著差异，因此本试验未区分性别[24]。吊飞测试参考实验室以前对黏虫、草地螟和甜菜夜蛾等昆虫的吊飞方法[19-22]。测试前先用乙醚将草地贪夜蛾麻醉，刷去胸腹连接处绒毛，用502胶水将吊环粘在虫体上，吊环粘上后不能影响试虫的正常飞行，待其苏醒后用10%蜂蜜水饲喂。吊飞时将吊环另一端与飞行磨吊臂连接，通过飞行磨系统采集数据。测试虫数为40头（雌雄各20头左右），测试开始时间均为晚上22：00。

1.4 数据分析

所得数据用SPSS 20进行统计分析，结果用平均值±标准误表示。首先对所得数据进行正态性及方差齐性检验，将不符合的数据进行ln（x+1）对数转化。之后利用单因素方差分析对不同温度处理成虫的飞行数据进行处理，对有显著差异的数据用Tukeys HSD进行多重比较，差异显著性检验水平为0.05。另外，由于同一温度处理下个体间飞行参数差别较为明显，进一步对不同处理间的强、中和弱飞行个体进行分析比较[19]。

2 结果与分析

2.1 饲养温度对成虫飞行能力的影响

在试验温度范围内，草地贪夜蛾成虫都能够进行正常的飞行活动，但不同饲养温度对成虫飞行能力有显著影响（P<0.05，表1）。24、28和32℃下饲养的草地贪夜蛾均具有较强的飞行能力，32℃时达到最大值，吊飞10 h的平均飞行距离最大，为（29.48±2.73）km;平均飞行时间最长，为（7.21±0.45）h;平均飞行速度为（4.02±0.19）km/h，与飞行速度最高的24℃处理无显著差异。低温20℃及高温36℃条件下成虫飞行能力均较弱，飞行距离仅分别为（17.91±2.74）km和（17.17±1.52）km，显著低于28℃及32℃下饲养羽化的成虫。这说明低温环境下生长发育的草地贪夜蛾飞行能力较弱，随着饲养温度的升高其飞行能力显著增强，但当温度过高时其飞行能力又逐渐下降。

1） 表中所列的數据为平均值±标准误。同一列数据后有不同字母的表示经Tukeys HSD多重比较后差异显著（P<0.05）。下同。

The data in the table are presented as mean ±SE and those in the same column followed by different letters are significantly different by Tukeys HSD multiple range test （P<0.05）.The same for the following tables.

为进一步分析不同饲养温度下成虫的飞行能力变化情况，将不同饲养温度下羽化的成虫按飞行距离划分为强飞行（>30 km）、中飞行（15～30 km）和弱飞行（<15 km）个体3个等级进行比较。结果如图1所示，20℃和36℃饲养的草地贪夜蛾中飞行距离小于15 km的弱飞行个体占比较高，36℃饲养的草地贪夜蛾强飞行个体占比最低。在20～32℃范围内，随着温度的升高，中、强飞行能力的个体比例逐渐增加，32℃饲养的草地贪夜蛾成虫均为中、强飞行能力的个体，没有飞行距离低于15 km的个体。按飞行时间划分为强飞行（>8 h）、中飞行（4～8 h）和弱飞行（<4 h）3个等级进行比较，结果（图1）与飞行距离相似，在20～32℃范围内，草地贪夜蛾飞行能力随饲养温度升高而升高，32℃饲养的草地贪夜蛾飞行时间大于4 h的中、强飞行能力的个体占比高达95%。进一步表明草地贪夜蛾的飞行能力受饲养温度的显著影响。

2.2 吊飞温度对成虫飞行能力的影响

28℃下饲养羽化的2日龄成虫在不同环境温度下的吊飞结果表明，16～32℃温度范围内，试虫均能正常飞行，且飞行距离差异不显著，但是飞行时间和飞行速度差异显著。不同飞行温度条件下，成虫可以通过调整飞行时间或飞行速度来达到较一致的飞行距离。24℃时飞行距离最远，吊飞10 h平均为（29.77±3.80）km，飞行速度最快，平均为（4.51±0.21）km/h，显著高于其他温度下的飞行速度（P<0.05，表2）。这说明草地贪夜蛾成虫具有较广的飞行适宜温度。

进一步对草地贪夜蛾飞行时间进行分级比较（方法同2.1）发现，随着温度的升高强飞行个体的比例呈减少趋势，低温16℃时强飞行个体比例最高，为85%;高温32℃时强飞行个体比例最低，为8%。但与之相比，按飞行距离进行分级比较时（方法同2.1），各温度条件下成虫都具有较强飞行能力，24℃时强飞行个体比例最高，28℃时均为中、强飞行个体。因此，在低温环境时成虫飞行速率较低，但其可通过延长飞行时间来提高飞行距离。成虫的这种调整使其在各吊飞温度下均具有较强的飞行能力，拓宽了其适宜的飞行温度区间，增加了对各种环境的适应性。

3 讨论

草地贪夜蛾具有较强的飞行能力，1日龄成虫间歇吊飞5个夜晚单头最远飞行距离可达158.6 km，4日龄成虫吊飞10 h最大飞行距离可达77 km（谢殿杰等，未发表）。由于其迁飞为害习性，强大的飞行能力将加速其在我国的蔓延。因此，对其飞行能力的深入研究至关重要[25-26]。

昆虫的飞行能力受温度、湿度、光周期、日龄、性别等多种因素的影响[27]。温度不仅影响草地贪夜蛾生长发育时间的长短，还对其飞行能力产生显著影响，在成虫迁飞过程具有重要作用。明确温度对草地贪夜蛾飞行能力的影响，对于揭示其迁飞型诱导、起飞时期[16]、迁飞层高度、迁飞和降落位置具有重要意义[28]，可为草地贪夜蛾虫情的预测预报提供理论依据。

20～36℃温度范围内饲养的草地贪夜蛾羽化出的成虫均能进行正常飞行活动，飞行能力最强的成虫饲养温度为32℃。低温20℃和高温36℃条件下饲养出的成虫飞行能力显著降低。昆虫迁飞是其逃离不利环境的一种策略，草地贪夜蛾的最适生存温度为28℃[4]，32℃高溫不利于其生长发育[29]，但是却能够增加其迁飞逃离不利环境的倾向，而温度过高或者过低对草地贪夜蛾生长发育可能会产生不利影响，进一步影响其飞行能力。

昆虫在飞行过程中主要能源物质为脂类和糖类[30-31]。外界温度条件会对能源物质的代谢产生影响。对甜菜夜蛾的研究表明，成虫在不同吊飞温度下对甘油三酯利用率的高低是其飞行能力差异的主要原因[16]。对于草地贪夜蛾，在设定温度范围内其飞行距离差异不显著，但是飞行时间和速度差异显著。不同吊飞温度下，试虫可以通过调整其飞行时间和飞行速度达到相同的飞行距离。这可能与能源物质代谢受到温度的影响有关，低温时能源物质代谢较慢，能满足更长时间飞行的能量供应，从而达到更远的飞行距离。草地贪夜蛾具有较宽的适宜飞行温度范围，这可提高其对自然环境的适应性，从而增加了草地贪夜蛾虫情预测预报的难度。当然，本试验中涉及的吊飞温度范围有限，更高或更低的飞行温度对成虫飞行能力的影响还需进一步研究。

草地贪夜蛾的寄主范围广、飞行能力强、适宜飞行温度范围广，可在我国大部分地区发生为害。因此，急需对其飞行生物学进行深入的研究，摸清其迁飞行为规律与机制，为虫情预报和虫害控制提供理论依据。

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（责任编辑： 田 喆）