金沙江攀枝花江段产漂流性卵鱼类早期资源现状

2019-11-27王导群田辉伍唐锡良徐火清刘绍平陈大庆段辛斌

淡水渔业 2019年6期

王导群，田辉伍，唐锡良，徐火清，刘绍平，向朋，陈大庆，段辛斌

(1.西南大学动物科技学院，重庆北碚 400715；2.农业农村部长江中上游渔业资源环境重点野外科学观测试验站，中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉 430223； 3.中国三峡建设管理有限公司，成都 610042；4.四川大学生命科学学院，成都 610064)

金沙江是长江上游干流河段，始于青海省玉树州直门达巴塘河口，终于四川省宜宾市岷江河口，自西向东流经青海、西藏、云南、四川四个省(区)，以丽江市石鼓镇和攀枝花市雅砻江河口为界分为上游、中游、下游三个河段。攀枝花江段位于中游，为峡谷激流生境，是青藏高原鱼类与江河平原鱼类的过渡区域，鱼类资源较为丰富，生活有圆口铜鱼(Coreiusguichenoti)、长薄鳅(Leptobotiaelongate)、红唇薄鳅(L.rubrilabris)、长鳍吻(Rhinogobioventralis)等许多长江上游特有鱼类[1]。与此同时，金沙江也是我国规划的大型水电基地，全流域共规划有27个梯级电站，中游为10个，其中梨园、阿海、金安桥、龙开口、鲁地拉、观音岩6个水电站已蓄水运行，位于攀枝花江段之上；攀枝花江段内规划有金沙和银江两级电站，这将使攀枝花江段严重片段化[2]，势必会引起江段水文情势的重大变化，对鱼类生境条件产生较大的影响，江段内的鱼类资源将受到一定程度的影响[3-5]。

目前，有关金沙江流域鱼类早期资源的研究报道较为少见，相关文献多集中在鱼类组成、多样性及其群落结构方面[6-8]，2010年唐会元等[9]对金沙江中游圆口铜鱼的早期资源现状做了深入调查，而金沙江攀枝花江段鱼类早期资源的研究尚未见有报道。本研究于2016-2018年的6-7月在金沙江攀枝花江段开展鱼类早期资源调查，分析了该江段漂流性鱼卵种类组成、繁殖时间及其动态变化、繁殖规模及其与水文环境因子的关系，旨在为金沙江流域鱼类资源的调查研究积累原始资料，同时为金沙江水电工程环境影响评价和生态修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样时间与采样区域

2016-2018年的6月1日-7月20日于攀枝花江段开展鱼类早期资源调查，三年累计采样150 d。采样地点位于四川省攀枝花市银江镇(N26°35′4.69″，E101°48′18.30″)，在该断面分别设置左岸、中心和右岸3个采集点，每个采集点在江水表层、中层和底层通过网具采集卵苗(图1)。

图1 调查断面示意图Fig.1 Sketch map of sampling site

1.2 采样方法和卵苗鉴定

采样网具为圆锥网，网目0.5 mm，网长2.5 m，网口面积0.196 m2，网后连接圆柱形集苗筒(长20 cm，直径12 cm)收集卵苗，用于定量分析，以确定通过金沙江攀枝花断面的卵苗数量。同时记录当日天气、水温、气温、水位、流速、溶解氧等参数，网口流速通过LS45A型旋桨式流速仪测算，溶氧和水温则通过YSI550型溶氧仪记录，水位和流量数据来源于全国水雨情信息网攀枝花水文站。调查期间，进行逐日采样，每日常规采样2次，分别为9∶00和17∶00，每网次持续10-20 min，并根据水位及水体浑浊度适当调整采集时间。具体采样方法依据《河流水生生物调查指南》[10]和《内陆水域渔业自然资源调查手册》[11]，同时结合易伯鲁等[12]、长江四大家鱼产卵场调查队等调查方式进行[13]。

采集到的卵苗通过观察其形态、大小、色泽、发育期及相关特征进行鉴定分类并记录。对于无法即时鉴定的卵苗，保存于无水乙醇中，带回实验室进行分子测序。提取样本DNA，通过PCR扩增手段进行测序，测序结果使用DNA STAR软件进行处理后，于NCBI网站(http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)中进行比对，以序列相似度最高为鉴定标准。

1.3 数据处理

1.3.1 卵苗资源量估算

一次定时采集的卵苗径流量(M)计算公式为：

采样为定时采样，未采样时间的卵苗径流量M′则采用插补法进行计算，计算公式为：

M′=(t′/2)[(M1/t1)+(M2/t2)]

式中：t′表示前后两次采集之间的间隔时间；t1，t2表示前后两次采集的持续时间；M1，M2表示前后两次采集的卵苗数量。

一昼夜流经采样断面的卵苗总径流量M0即为每日定时采集卵苗径流量之和ΣM与前后两次之间未采样时间卵苗径流量之和ΣM′的总和。即为：

M0=ΣM+ΣM′

1.3.2 产卵场推算

结合卵苗各阶段发育所用时间T以及采样江段平均流速V来计算卵苗的漂流距离L[11]，再以此来推算鱼类产卵场位置。计算公式为：

L=V×T

式中：L为鱼类卵苗的漂流距离(m)；V为采样断面以上江段的平均流速(m/s)；T为鱼类胚胎发育所用时间(s)。

调查获得的相关数据(采样时间、流速、水温、溶解氧、卵苗数量等)的统计分析以及部分图形的制作通过SPSS 19和Excel 2013进行。

2 结果

2.1 种类组成

2016-2018年在金沙江攀枝花江段累计采集鱼卵478粒。调查结果显示，采集的鱼卵中产漂流性卵鱼类种数有7种，隶属于1目3科，均为鲤形目鱼类，分别为鲤科(圆口铜鱼Coreiusguichenoti)、鳅科(中华沙鳅Botiasuperciliaris、长薄鳅Leptobotiaelongata、红唇薄鳅Leptobotiarubrilabris)和平鳍鳅科(犁头鳅Lepturichthysfimbriata、短身金沙鳅Jinshaiaabbreviata、中华金沙鳅Jinshaiasinensis)，其中包含了5种长江上游特有鱼类，分别为圆口铜鱼、长薄鳅、红唇薄鳅、短身金沙鳅和中华金沙鳅。

2.2 资源量与产卵场

2016-2018年流经攀枝花断面的鱼卵总量分别为24.62×106、28.1×106和41.57×106粒。鱼卵总量逐年递增，相比2016年，2017年鱼卵总量略有增加，但增幅不大，2018年显著增加，相比2017年增加了47.94%。调查期间，长薄鳅鱼卵总量分别为2.09×106粒、6.86×106粒和6.03×106粒，圆口铜鱼为0.23×106粒(2018年)，长薄鳅、中华沙鳅和犁头鳅相对较大，约占三年鱼卵资源总量的75%，为采集的主要种类(表1)。

表1 金沙江攀枝花江段产漂流性卵鱼类卵资源量及其占产漂流卵鱼类卵总资源量比例Tab.1 Amount and proportion of fishes spawning drifting eggs in Panzhihua section of Jinsha River

2016-2018年所采集鱼卵的发育期大多处于细胞期与胚孔封闭期之间，根据鱼卵采集时的发育时期，结合采集时段江面流速条件进行产卵场推算，表2结果显示：金沙江攀枝花江段分布有4个产漂流性卵鱼类产卵场，分别为攀枝花东区(新庄村-密地大桥)、攀枝花西区(陶家渡大桥-新庄大桥)、攀枝花格里坪镇(宝鼎特大桥-庄上金沙江特大桥)和观音岩(江边村-庄上)。

表2 金沙江攀枝花江段产漂流性卵鱼类产卵场分布Tab.3 The spawning ground distribution of fishes with drifting eggs in Panzhihua section of Jinsha River

2.3 鱼类的繁殖时间及繁殖高峰

通过对不同时段鱼卵资源量的分析发现，2016-2018年鱼类的繁殖存在一定的时间差异(图2)。2016年，各种鱼类的繁殖时间基本集中于6月，仅发现短身金沙鳅在7月有繁殖活动。2016年监测期间中华沙鳅和犁头鳅的资源量占有较大优势，6月繁殖的主要种类为中华沙鳅、犁头鳅和中华金沙鳅，7月为短身金沙鳅；2017年鱼类的繁殖时间有所推迟，主要集中于7月，中华沙鳅和长薄鳅仅在7月有繁殖活动，监测期间中华沙鳅、长薄鳅和犁头鳅为繁殖规模较大的种类，6月主要为犁头鳅，进入7月后，犁头鳅、中华沙鳅和长薄鳅为繁殖的主要种类。2018年6月和7月均有较大规模的繁殖活动，且在7月发现了圆口铜鱼和红唇薄鳅的繁殖活动，6月主要繁殖种类为中华沙鳅和犁头鳅，7月为中华沙鳅和长薄鳅。

图2 金沙江攀枝花江段漂流性鱼卵资源量百分比Fig.2 Percentage of drifting eggs fishes in Panzhihua section of Jinsha River

三年调查期间累计出现6次产卵高峰，2016-2018年每年各2次，分别为2016年6月23日和6月28日；2017年7月3日和7月5日；2018年6月24日和7月4日，累计产卵42.62×106粒，占三年产卵总规模的45.2%。由此推测，金沙江攀枝花江段鱼类繁殖盛期为6月下旬-7月初。犁头鳅、短身金沙鳅和中华金沙鳅繁殖期为6月中旬至7月，犁头鳅繁殖盛期为6月下旬-7月上旬；长薄鳅与中华沙鳅繁殖期有所滞后，为6月下旬-7月，其中中华沙鳅繁殖盛期为6月下旬-7月初。2018年监测到的圆口铜鱼繁殖期在7月初。

2.4 卵汛与水文状况的关系

2016-2018年调查期间，攀枝花江段均出现了不同程度的洪峰过程，且变化趋势存在一定相似性。通过对洪峰期间的初始水位、水位日上涨率、断面初始流量、流量日增长率以及持续时间等生态水文指标的分析显示，三年卵汛期均伴随有洪峰过程，在洪峰过程中或洪峰后出现明显的产卵高峰(表3)。除2018年7月4日洪峰开始的当天同步出现鱼类产卵高峰外，其余时段鱼类产卵高峰均在洪

表3 涨水过程与产卵规模关系Tab.3 Relationship between flood peak and spawning scale

峰开始后水位上涨的2 d内出现，Spearman相关性分析显示，产卵规模与江水流量及水位呈一定正相关关系，2017年(P<0.05，n=50)和2018年(P<0.01，n=50)呈显著相关，高峰期产卵规模分别占各年产卵总规模的58%、37%和43%。

3 讨论

3.1 种类组成变化

据文献资料记载[1,14]，有超过20种产漂流性卵鱼类在金沙江攀枝花江段生长发育，其中许多为长江上游特有鱼类。2016-2018年三次调查共采集7种产漂流性卵鱼类，其中长江上游特有鱼类5种，分别为圆口铜鱼、长薄鳅、红唇薄鳅、短身金沙鳅和中华金沙鳅，调查结果显示该江段产漂流性卵鱼类物种数目有较大衰减。相比2014年在金沙江下游巧家断面的调查结果[15]，该调查采集种类与其存在一定相似性，均有圆口铜鱼、中华沙鳅、犁头鳅、中华金沙鳅，但未采集到长鳍吻和花斑副沙鳅(Parabotiafasciata)，长薄鳅仅在该调查江段采集到，采集种类以中小型鱼类为主，与杨志等[7]在该江段对鱼类资源的调查结果有所相似；与长江上游江津江段相比(21种)，攀枝花江段产漂流性卵鱼类早期资源种类较少，特有鱼类组成也有所差异，未发现长鳍吻、圆筒吻(Rhinogobiocylindricus)和异鳔鳅(Xenophysogobioboulengeri)等特有鱼类[16]，上述表明当前攀枝花江段生境水文条件不适宜这些鱼类的繁殖，而这很可能与兴建的电站有关，已有研究表明，梯级电站的兴建对江段内鱼类资源有较大影响[17-19]。观音岩水电站于2014年底开始投产，2016年5月全部投产运行，改变了坝下江段原有的水文条件，同时阻隔了坝上坝下鱼类遗传上的交流，导致一些鱼类的繁殖需求无法得到满足，造成这些鱼类原有产卵场的消失，如圆口铜鱼[20]、长鳍吻[21]等。

3.2 产卵规模及产卵场分布

2016-2018年金沙江攀枝花江段鱼类总产卵规模为94.29×106粒，产卵规模逐年递增，2018年明显增大，增加种类主要为中华沙鳅和犁头鳅，2种鱼类总产卵规模占比达到56.56%，是该江段鱼类早期资源组成的主要种类。2012-2014年金沙江下游巧家断面采样期总产卵规模为430.85×106粒[15]，远远大于本调查结果，这与当时巧家断面以上仍保持有一段较长距离的天然河段有关，河段内鱼类生境保存完整，能满足鱼类繁殖的水文需求。同时，相比长江上游江津江段，总产卵规模亦有很大差异，且特有鱼类产卵规模远小于江津江段[16]。调查期间该江段特有鱼类产卵规模占比为28.18%，仅长薄鳅产卵规模较大，其余均较小，其中圆口铜鱼产卵规模仅为0.23×106粒，相比2010年唐会元等[9]的调查结果大幅下降。

攀枝花东区是该江段最大的产卵场，产卵规模占总产卵规模的76%，攀枝花格里坪镇和观音岩产卵规模较小，这可能与2017年其下游金沙水电站截流造成生境隔离有关，同时由于距离观音岩电站较近，受电站运行调控影响较大。2016-2018年调查期间仅2018年发现有圆口铜鱼的产卵活动，其产卵场位于攀枝花市西区江段；2010年唐会元等[9]在格里坪断面的调查结果显示该江段圆口铜鱼产卵场位于观音岩坝下江段。结合往年调查结果判断该江段圆口铜鱼的繁殖行为出现中断迹象，并且其产卵场位置由观音岩下移至攀枝花西区，产卵规模显著下降，这可能由于观音岩电站的蓄水运行，改变了坝下临近江段水文情势，圆口铜鱼的繁殖生境受到破坏，迫使其向下迁移；此外，金沙水电站的截流，进一步加重了该江段生境的破碎化，缩小了圆口铜鱼的生存空间；同时作为典型的洄游型鱼类，圆口铜鱼溯河上游产卵的行为也势必受到一定影响，有研究表明洄游通道受阻是水电工程对洄游型鱼类最直接的不利影响[22-23]。未来电站的运行必然影响圆口铜鱼在攀枝花江段的繁殖行为，或造成其繁殖行为中断，其产卵场可能进一步下移，这一切有待于进一步调查研究。长薄鳅、中华沙鳅和犁头鳅的产卵场分布相对分散，范围广，这与强继红等[24]在金沙江中游调查的结果类似。随着电站的进一步建设，未来攀枝花江段的水文情势将发生较大变化[25]，电站蓄水运行后，攀枝花城区及其周边将形成较大面积的库区，一些鱼类的适宜生境将被再度压缩，且该江段流量及水位变幅有逐渐变小的趋势，未来这种现象将会加剧，鱼类产卵时间、产卵规模及产卵场位置等都将发生一定变化，给攀枝花江段的鱼类资源带来深远的影响。

3.3 产卵规模与主要环境因子的关系

鱼类的繁殖活动与其所处的生境密切相关，其产卵受江水流量、水位、流速、水温等多方面影响。流量与水位是重要的影响因子，调查期间各年流量随时间总体呈增大的趋势(图3)，三年流量的变化趋势有一定相似性，2016年2次产卵高峰期间，流量水位有较大幅度增长，流量日涨幅分别为899.63 m3/s和990 m3/s，水位日涨幅分别为1.68 m和1.4 m；2017年2次产卵高峰发生于洪峰期间，流量和水位日涨幅最高分别为596.6 m3/s和1.1 m；2018年6月24日的产卵高峰出现期间，流量与水位持续增大、上涨，这表明流量增大、水位上涨在一定程度上能有效促进鱼类产卵，也是该江段鱼类大规模产卵的重要条件，与段辛斌等[16]在长江上游的调查结论一致。同时，由于漂流性卵产出后即吸水膨胀，比重略大于水，需要有一定的流速维持其漂流状态，否则鱼卵将下沉导致死亡，流量的增大促进了江段流速的增大，从而保证鱼卵能够顺水漂流孵化。水温是鱼类进行繁殖活动的必要条件，不同鱼类均有其产卵下限温度[26]。调查期间，水温总体呈增大趋势(图4)，铜鱼产卵时期水温均超过20 ℃，与唐会元等[9]研究结果一致。调查期间金沙江攀枝花江段水温变动范围为18.6～21.7 ℃，相比长江上游水温显得更低且波动幅度小[16]，繁殖期水温在19.3～21.2 ℃间波动，产卵高峰期为20.4～21 ℃，由此推测金沙江攀枝花江段鱼类大规模产卵的起始水温为20 ℃，繁殖盛期为20.4～21 ℃。