基于随机森林模型预测气候变化对黄颡鱼适生区的影响

项 涛 董响红 郭 超 李钟杰

(1. 中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉 430072; 2. 中国科学院大学, 北京 100049)

近年来, 受人类活动影响, 全球气候显著变暖,降水模式发生改变, 局部区域极端气候事件频发,对地球上越来越多的水生生物产生了深远的影响[1—3]。气候变化可能会通过改变水生生物的生长、繁殖和存活等生活史特性从而影响物种的丰度及其分布[4—6]。许多物种赖以生存的栖息地在气候变化的影响下发生改变, 如物种分布范围的纬度或海拔上移、分布区缩减或扩张等[7—11]。大量研究表明这些影响正持续加剧, 全球生物多样性面临严重威胁[12,13]。

物种分布模型(Species Distribution Models,SDMs)是研究气候变化对物种栖息地影响常用的数值模拟工具[14], 其结合气候数据能有效预测物种在未来气候下的潜在分布, 特别是针对宏观尺度上的分布预测有着较高的可操作性和准确性, 是当前保护生物学者常用的研究手段[15,16]。物种分布模型主要利用已知的物种分布数据和相关环境数据,依据特定的算法推定物种的生态位, 并投影到景观中, 估算物种的实际分布及预测未来气候变化下物种的生态位要求和潜在分布范围等[17,18], 并以概率形式反映物种对栖息地的偏好程度, 其结果一般解释为物种在某区域出现的概率、栖息地适宜度或物种的丰富度[19,20]。其中随机森林模型(Random forest)是将bagging和随机特征选择结合起来, 对决策树模型添加额外的多样性, 在树的集成产生之后,该模型使用投票或取算术平均的方法来组合弱模型进而预测结果, 因此泛化能力较强[21]。尤其在处理大数据时, 随机森林表现地十分优异, 能够处理非线性和交互作用等问题, 不需要对特征进行筛选,可较好评估变量重要性, 是当前最好的机器学习算法之一[22], 被广泛应用于物种分布模型中[23,24]。Fletcher等[25]和Bae等[26]利用组合模型基于气候和人类活动等变量分别评估食蚊鱼(Gambusia affinis)和大口黑鲈(Micropterus salmoides)的生态入侵风险及其应对气候变化和人类活动等响应时, 均发现随机森林在同类模型中表现较好。

黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)隶属于鲇形目(Siluriformes)鲿科(Bagridae)黄颡鱼属(Pelteobagrus), 是东亚代表性小型经济鱼类, 其适应性强, 栖息于水流缓慢、水生植物丛生的水体底层, 在珠江、闽江、长江、黄河、海河及黑龙江等各大水系均有分布[27]。作为我国重要的养殖品种, 黄颡鱼年产量在4 × 108kg以上, 约占我国淡水养殖主要鱼类产量的1.48%, 并呈现逐年增加趋势[28]。因此, 全球气候变化对黄颡鱼产生的潜在影响可能不利于我国相关产业的发展。然而当前对黄颡鱼的研究主要集中在基础生物学、生理学和毒理学等方面[29—31], 关于其应对全球气候变化响应的研究较为匮乏。

因此, 本文采用随机森林模型研究经济鱼类黄颡鱼应对全球气候变化的响应, 预测黄颡鱼在当前、2050s和2070s的潜在分布范围并评估影响其分布的环境因子, 以期为黄颡鱼的种质资源保护区的划分、标本采集、资源保护和渔业管理等提供基础资料, 同时也为东亚地区其他淡水经济鱼类的管理提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 物种分布点数据收集与整理

黄颡鱼分布点数据来源: (1)本实验室2012—2018年野外调查的采样记录; (2)1999—2018年近20年公开发表的关于鱼类区系的学术论文, 其来源为中国知网(http://www.cnki.net/)及Web of Science (http://apps.webofknowledge.com/);(3)1999—2016年FishBase数据库(http://www.fishbase.org/search.php); (4)1999—2007年GBIF数据库中的记录(Global Biodiversity Information Facility,https://www.gbif.org/); (5)参考中国动物主题数据库(http://www.zoology.csdb.cn/page/index.vpage)。经过筛选, 剔除重复分布数据、未录入时间的数据以及为降低空间自相关性剔除分布点相距小于4.5 km(本研究采用2.5弧分气候数据图层)区域的数据, 在Google Earth上确认分布点经纬度信息, 最终收集1999—2018年有效分布数据230条, 数据集以经纬度形式保存为CSV(逗号分隔)文件。

1.2 环境数据

当前气候数据本研究采用的气候数据图层是基于世界各地气象站的记录数据, 经过空间插值生成的全球气候栅格数据, 其来源于世界气候数据库(WorldClim version 1.4, http://www.worldclim.org/), 共包含19个生物气候变量(表 1)。该气候数据图层空间分辨率高达2.5弧分(每个栅格单元约为4.5 × 4.5 km2)。

表1 生物气候学变量Tab. 1 Bioclimatic variables

未来气候模型及温室气体排放情景选择由于不同气候变化模型(General Circulation Models,GCMs)预测结果差异较大, 预测物种在未来气候变化下的分布结果具有差别[32]。为降低单个气候变化模型产生的不确定性, 本研究选取3种能够较好模拟东亚气候态气温空间分布的气候变化模型(BCC-CSM1-1, BC; CCSM4, CC和MRI-CGCM3,MG)[33,34]与2种新一代典型浓度路径(Representative Concentration Pathways, RCPs: RCP2.6和RCP8.5)综合模拟, 预测黄颡鱼未来分布情况。新一代典型浓度路径由最近的联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)第五次评估报告所采用[35]。典型浓度路径指的是用单位面积的辐射强迫强度来表示未来100年内稳定的新情景, 根据单位面积的辐射强迫由低到高分别划分RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5四个温室气体排放情景[35,36](图 1)。其中RCP2.6 (辐射强迫稳定在2.6 W/m2, 全球平均温度上升限制在2℃之内)、RCP4.5 (辐射强迫稳定在4.5 W/m2)、RCP6.0 (辐射强迫稳定在6.0 W/m2)和RCP8.5 (辐射强迫稳定在8.0 W/m2)分别是低浓度温室气体排放模式、中等偏低浓度温室气体排放模式、中等偏高浓度温室气体排放模式和高浓度温室气体排放模式[37]。

1.3 物种分布模型

本文利用随机森林生态位模型对黄颡鱼潜在栖息地进行建模预测, 将黄颡鱼分布数据和环境数据导入随机森林模型中。随机选择75%的样本作为训练数据集, 剩余25%的样本用作测试数据集。本研究采用受试者工作特征曲线(Receive Operating Characteristic curve, ROC)下方的面积(Area Under the Curve, AUC)分析模型预测的泛化能力。AUC的数值分布范围为0.5—1.0, 其大小与模型预测精度呈正相关, 值越大, 表示预测结果越精确。其中0.5—0.6代表模型预测失败; 0.6—0.7代表模型预测效果很差; 0.7—0.8代表模型预测效果一般; 0.8—0.9代表模型预测效果良好; 0.9—1.0代表模型预测效果优秀[38]。此外, 利用结点纯度(Node purity)评判Bio1—Bio19各个变量对模型预测的重要性。

1.4 黄颡鱼适生区划分

物种分布图层中每个栅格的值代表物种在该区域出现的概率, 值域为0—1。然而当前并没有划分物种适生区等级的统一标准[39], 我们采用Aranda等[40]和Yu等[41]的处理方法, 设定固定值0.8来评估气候变化对黄颡鱼分布的影响。最终将黄颡鱼适生区划分为5个等级: 0—0.2为非适生区,0.2—0.4为低适生区, 0.4—0.6为一般适生区,0.6—0.8为中适生区, 0.8—1.0为高适生区。

图1 四种温室气体排放情景Fig. 1 Four greenhouse gas emission scenarios

1.5 相关软件

本文利用R 3.4.4 (R Core Development Team, 2018)和相应的安装包(ggplot2, maptools, maps, mapdata,randomForest and so on)构建随机森林模型、提取东亚地图数据以及绘制物种分布图; 二氧化碳排放数据的分析在Microsoft Excel 2016软件中完成。

2 结果

2.1 适生区预测结果的检测

随机森林模型预测黄颡鱼分布结果的AUC值高达0.971, 表明模型泛化能力较强, 预测效果较好。

2.2 环境因子的重要性指数

结点纯度分析环境变量对模型预测的重要性(表 2), 结果表明平均温度日较差(Bio2 = 11.72)、最暖季度降水量(Bio18 = 11.46)、最暖季度平均温度(Bio10 = 6.58)、最暖月最高温度(Bio5 = 5.28)、等温性(Bio3 = 4.96)及最湿季度平均温度(Bio8 =4.59)等变量在随机森林模型中预测黄颡鱼的潜在分布具有重要意义。其中平均温度日较差是预测黄颡鱼分布最重要的环境因子, 其次是最暖季度降水量。

2.3 预测黄颡鱼当前的潜在分布

随机森林模型预测结果表明(图 2), 在当前气候条件下, 黄颡鱼高适生区主要分布在我国的东部、中部、东北部分地区及四川盆地, 在日本少部分地区也存在潜在的高适生区。朝鲜、韩国、菲律宾、越南和老挝等地区高适生区面积较少, 存在一定面积的中适生区。我国青藏高原等西南部地区及内蒙古高原等北部地区为黄颡鱼的低适生区或非适生区。

表2 环境变量对预测的重要性Tab. 2 Importance of the bioclimatic variables to prediction

2.4 黄颡鱼在未来气候下的潜在分布

本次研究基于随机森林模型, 分别预测了在3种气候模型和2种温室气体排放情景下的黄颡鱼2050s (2041—2060)及2070s (2061—2080)两个时间段的潜在分布区。预测结果均显示, 在未来气候变化下黄颡鱼的分布将发生明显改变(图 3—5), 其适生区逐步北移、面积逐渐减少。黄颡鱼未来的高适生区主要北移至我国东北及俄罗斯部分地区, 减少的区域大多集中在我国东部秦岭——淮河一线以北地区, 该区域由当前的高适生区逐渐转为一般适生区或中适生区。而在我国的中部地区, 黄颡鱼高适生区面积略有波动并呈现整体下降趋势。

图2 随机森林模型预测黄颡鱼在当前气候下的潜在分布(不同颜色表示黄颡鱼出现的概率)Fig. 2 The predicted distribution of P. fulvidraco by random forest under current climatic conditions (different colours denote the occurrence probability of P. fulvidraco)

在不同气候模型及不同温室气体排放情景下,黄颡鱼高适生区减少的面积有所差异(表 3)。温室气体排放越严重, 黄颡鱼高适生区面积的减少幅度越大。在BCC-CSM1-1气候模型下, 黄颡鱼受到的影响最大, 其高适生区面积减少程度最大, 而在MRI-CGCM3气候模型下, 黄颡鱼高适生区面积减少的程度最小。纵观时间尺度, 黄颡鱼的高适生区面积减少量随着时间的推移逐渐增加。然而, 在CCSM4气候模型和RCP2.6温室气体排放情境下,黄颡鱼2050s的高适生区面积减少量和2070s减少量基本持平。

3 讨论

本文利用物种分布数据和环境数据, 基于随机森林模型预测了黄颡鱼应对全球气候变化的响应。同时, 为降低单个气候模型及温室气体排放情景造成模型预测结果的不确定性, 本研究选择三种能够较好模拟东亚气候的模型, 并根据欧盟提出的2℃升温阈值[42]选择RCP2.6和假设到21世纪末全球长时间处于高能源需求、高温室气体排放的背景[43]选择RCP8.5两种温室气体排放情景。最终模型的AUC值高达0.971, 预测结果可靠。基于本研究的分析结果可以发现黄颡鱼当前最适宜的栖息地分布在北纬20°—50°的我国东部和中部等地区。在未来气候条件下, 我国东部秦岭——淮河一线以北地区黄颡鱼高适生区面积大幅减少, 说明该区域的黄颡鱼容易受到气候变化的干扰。黄颡鱼未来的栖息地中心逐渐脱离了现在的东部和中部等地, 并具有向北扩散的趋势, 最远将迁至北纬55°。因此,在全球气候逐渐变暖的趋势下, 黄颡鱼可能会在北方建立种群。当然, 有意无意地携带鱼苗的人为因素以及水系流向和地理气候等环境因素产生的自然扩散[44], 也会给黄颡鱼在北方的逐渐扩散提供一定的条件。此外, 本文发现黄颡鱼未来分布向北扩散趋势的现象, 与多数学者研究全球气候变暖背景下物种分布北移的观点一致[45,46]。

图3 在BC气候模型及2种温室气体排放情景(RCP2.6和RCP8.5)下, 用随机森林模型预测黄颡鱼2050s和2070s的适生区(不同颜色表示黄颡鱼出现的概率)Fig. 3 The predicted distribution of P. fulvidraco by random forest under the GCM (BC) and two RCPs (RCP2.6 and RCP8.5) for 2050s and 2070s (different colours denote the occurrence probability of P. fulvidraco)

图4 在CC气候模型及2种温室气体排放情景(RCP2.6和RCP8.5)下, 用随机森林模型预测黄颡鱼2050s和2070s的适生区(不同颜色表示黄颡鱼出现的概率)Fig. 4 The predicted distribution of P. fulvidraco by random forest under the GCM (CC) and two RCPs (RCP2.6 and RCP8.5) for 2050s and 2070s (different colours denote the occurrence probability of P. fulvidraco)

图5 在MG气候模型及2种温室气体排放情景(RCP2.6和RCP8.5)下, 用随机森林模型预测黄颡鱼2050s和2070s的适生区(不同颜色表示黄颡鱼出现的概率)Fig. 5 The predicted distribution of P. fulvidraco by random forest under the GCM (MG) and two RCPs (RCP2.6 and RCP8.5) for 2050s and 2070s (different colours denote the occurrence probability of P. fulvidraco)

表3 在3种气候模型(BC, CC和MG)及2种温室气体排放情景(RCP2.6和RCP8.5)下, 预测黄颡鱼在2050s和2070s高适生区面积减少的百分比Tab. 3 The predicted percentage of the most suitable habitat contraction of P. fulvidraco under the three GCMs (BC, CC, and MG) and two RCPs (RCP2.6 and RCP8.5), for two time slices(2050s and 2070s)

结点纯度分析发现影响黄颡鱼在未来气候下潜在分布的主要的6个环境变量中, 除最暖季度降水量外, 其余变量均属于与温度相关的环境因子,即平均温度日较差、最暖季度平均温度、最暖月最高温度、等温性和最湿季度平均温度。温度是限制鱼类分布的重要环境因子, 同时对于鱼类的生长、摄食和繁殖等至关重要[47]。黄颡鱼在0℃以下或39℃以上减少或停止摄食, 死亡率增加, 而超出28℃其生长、繁殖和胚胎发育等也会受到威胁[48,49]。因此, 温度与黄颡鱼的生命活动和生长发育密切相关, 其中平均温度日较差在大尺度上可能是影响该物种分布最重要的环境因子, 对其生长起着或促进或抑制作用。水温主要取决于大气温度, 而大气温度和水汽含量及降水存在密切联系[50]。在更大尺度上, 与降水相关的环境因子可能对于鱼类的影响更大[51]。本研究结果揭示了黄颡鱼对最暖季度降水量较为敏感, 因而降水量对黄颡鱼的分布可能起不可替代的作用。

在3种气候模型及2种高低浓度温室气体排放情景下, 预测模型结果均表明未来气候变化会引起黄颡鱼适生区面积的减少, 并且随着温室气体排放强度的增加和时间的推移, 这种情况会进一步加重。因此, 相关部门应该提前制定优先保护政策。与此同时, 在未来气候变化下, 黄颡鱼适生区逐步扩散至其他地区并有北移趋势, 应该注意防范黄颡鱼未来分布区的扩张而给当地可能造成的生态入侵问题。即可能会导致部分原生物种濒危或灭绝,进而引发原生态系统食物链发生变化[52,53]。因此,全球气候变化对黄颡鱼产生的潜在影响应该引起我们足够重视。

本研究基于随机森林模型和相关的环境变量对黄颡鱼未来的潜在分布区进行预测, 旨在为黄颡鱼的资源保护和渔业管理等提供科学依据。但由于每种生物在环境中生存的关系是错综复杂的, 影响黄颡鱼适生区的因素较多, 仅选择气候数据作为环境变量, 存在一定局限性。在今后的研究中需要进一步考虑黄颡鱼在生长、繁殖、摄食和种间竞争等生物因素, 水环境(pH和叶绿素等)和极端气候等非生物因素, 以及土地利用和水工建筑等人为因素, 预测的效果可能会更好。此外, 本研究仅在物种已知的原有分布范围的基础上进行相关预测与评估, 而并未在全球范围内对黄颡鱼的潜在适生区进行预测,在未来的研究中, 我们也将尽可能采集更多的物种分布信息以及根据相关需求拓展预测范围。