晚播条件下施氮量对稻茬小麦氮素吸收及产量的影响

2019-11-22江东国黄正来张文静马尚宇樊永惠

麦类作物学报 2019年10期

江东国, 黄正来,2, 张文静, 马尚宇,2, 樊永惠

(1.农业部黄淮南部小麦生物学与遗传育种重点实验室/农业部华东地区作物栽培科学观测实验站/安徽农业大学农学院，安徽合肥 230036；2.江苏省现代作物生产协同创新中心，江苏南京 210095 )

小麦是耗氮较多的粮食作物之一，其产量与氮素供应密切相关[1]。施用氮肥对提高粮食产量、保障粮食安全具有不可替代的作用。我国小麦生产中为追求高产，过量施用氮肥，导致成本增加和氮肥利用效率降低，同时对生态环境产生危害[2-3]。安徽省江淮区域主要耕作制度已由稻-油两熟演变为稻-麦两熟，且近年来生产中大面积推广偏迟熟粳稻和扩大小苗机插稻秧的种植面积，水稻收获期随之推迟，加之水稻收获后多遇阴雨天气，导致晚播小麦的面积不断增加。因此，明确多雨晚播条件下小麦的氮肥需求和节氮潜力，对提高氮素利用效率、优化质量安全、保护生态环境、促进作物节本增效具有重要意义。

小麦植株对氮素的吸收及利用受到遗传和环境的共同影响[4]。优化氮肥管理可以促进小麦植株抽穗后干物质及氮素积累，有利于氮素向籽粒转运,从而提高产量和氮肥利用率[5]。小麦营养器官氮同化、积累及转运与籽粒的产量和品质密切相关[6]。研究表明，增施氮肥能够促进稻茬小麦植株对氮素的吸收和开花前后氮素向籽粒中的转运[7]，而氮肥施用过多会延缓植株衰老，降低籽粒产量、氮素转运效率和氮肥利用率[8]。氮素代谢和碳素代谢之间存在同化力和碳架的竞争，糖氮比反映了植物碳氮代谢的相对强弱，碳氮代谢协调对促进植物稻茬小麦植株良好生长有着极其重要的作用[9]。

目前，有关施氮量对黄淮地区的旱茬小麦氮肥利用率、产量和品质的影响等研究较多[10-12]，但针对光温水资源丰富的江淮流域的稻茬麦在晚播后应如何合理施氮以提高产量和氮素利用效率等的研究较少。本研究以耐渍品种扬麦18和皖垦麦076为材料，分析在多雨晚播条件下，施氮量对小麦氮素积累、分配、转运、碳氮比及氮同化酶活和产量的影响，以期为安徽省江淮稻麦轮作区域稻茬晚播小麦高产高效栽培管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2016年11月-2018年6月在安徽省合肥市庐江县郭河镇安徽农业大学皖中实验站基地(东经117° 01′ 北纬30° 57′)进行。试验地土壤为砂黄土，土地平整，土层深厚，地力中等偏上，土壤pH值5.16，土壤有机质含量14.28 g·kg-1，全氮含量0.89 g·kg-1，碱解氮含量66.80 mg·kg-1，速效磷(单质磷)含量23.2 mg·kg-1，速效钾(单质钾)含量52 mg·kg-1。前茬为水稻，采用二因素裂区设计，主区品种为扬麦18和皖垦麦076，副区设五个施氮水平[0 kg·hm-2(N0)、90 kg·hm-2(N1)、180 kg·hm-2(N2)、270 kg·hm-2(N3)、360 kg·hm-2(N4)]。氮肥用尿素，其70%基施，30%拔节期追施。基本苗3.0×106株·hm-2，播种时间分别为2016年11月20日、2017年11月18日(较正常播种时间推迟20 d)，旋耕人工开沟条播，耕前基施饼肥750 kg·hm-2(含氮 3.41%、磷1.63%、钾0.97%，未折算至总施肥量)、过磷酸钙900 kg·hm-2、氯化钾112.5 kg·hm-2。试验共10个处理，3次重复，共30个小区，小区面积20 m2(5 m×4 m)，小区四周插入40 cm高隔离板(土壤下隔离板高度20 cm)，其他栽培措施同一般高产田块。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 植株氮素含量的测定

分别将拔节、孕穗、开花和成熟期的各器官样品烘干后粉碎，用浓H2SO4和 H2O2消煮，用连续流动分析仪AA3测定样品含氮量。

1.2.2 植株可溶性糖含量的测定

将拔节、孕穗、开花和成熟期的各器官样品烘干后粉碎，用蒽酮比色法测定其可溶性糖含量。

1.2.3 叶片氮同化酶活性的测定

取小麦拔节、孕穗期的植株顶展叶、开花期(标记同一天穗开花)旗叶，参照Abd-El-Baki[13]和 Lacuesta[14]的方法测定硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)活性。

1.2.4 产量及其构成因素测定

成熟期取 1 m两行调查有效穗数；用小区收割机收割后称重籽粒，测定籽粒水分含量后折算出含水量为13%的籽粒产量；取40个单茎测定穗粒数及千粒重。

1.3 数据处理

试验数据采用WPS 2016 计算并利用DPS 16.0软件分析数据及图形绘制，用LSD法进行显著性及方差分析。氮素转运参数计算公式[15]如下：

植株氮积累量=植株干物质积累量×植株含氮量；

各器官的氮素分配比例=各器官的氮素积累量/植株地上部氮素积累量×100%；

花前营养器官氮素转运量=开花期营养器官氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量；

花前营养器官氮素转运效率=营养器官氮素转运量/开花期营养器官氮素积累量×100%；

花前营养器官转运氮素对籽粒氮素的贡献率=营养器官氮素转运量/成熟期籽粒氮素积累量×100%；

土壤氮贡献率=(不施肥区地上植株氮积累量/施肥区地上植株氮积累量)×100%；

氮收获指数=籽粒中氮积累量/成熟期总氮积累量×100%；

氮肥利用率=[(施肥区地上植株氮积累量-不施肥区地上植株氮积累量)/施氮量]×100%；

氮肥农学利用效率=(施氮区产量-不施氮区产量)/施氮量；

氮素偏生产力=籽粒产量/(施氮量+土壤含氮量)；

各器官的可溶性糖分配比例=各器官的可溶性糖含量/植株地上部可溶性糖含量×100%

各器官的糖氮比=各器官的可溶性糖含量/各器官的氮含量

2 结果与分析

2.1 施氮量对稻茬小麦氮素分配、转运及碳氮比的影响

2.1.1 氮素积累量

由表1可知，小麦各器官的氮素积累量明显受到氮肥施用量的影响，且各生育时期各器官的氮积累量与施氮量均呈正相关，在N4处理时达到最大值。各器官氮积累量在N0、N1、N2和N3、N4处理间差异显著，N3和N4处理间差异未全部达到显著水平。与N0处理比，施氮后扬麦18和皖垦麦076拔节期的茎鞘和叶片的氮积累量年均分别增加了87.20%～253.23%、 81.24%～270.92%和85.35%～ 303.71%、 91.50%～279.72%；孕穗期的茎鞘穗和叶片的氮积累量年均分别增加了104.02%～323.59%、71.24%～266.15%和85.53%～326.52%、 56.40%～249.78%；开花期的茎鞘、叶片和穗的氮积累量年均分别增加了119.85%～ 512.71%、126.15%～743.12%、181.71%～ 650.07%和83.69%～330.80%、114.35%～587.42%、 132.71%～487.75%，其中叶片氮积累量增加的幅度明显高于其他器官；成熟期的茎鞘、叶片、穗颖和籽粒的氮积累量年均分别增加了75.43%～349.57%、89.32%～427.39%、149.42%～ 481.73%、79.53%～296.18%和 62.25%～ 279.94%、90.69%～433.72%、141.45%～ 434.80%、54.34%～192.63%，其中籽粒氮积累量增加的幅度明显低于其他器官。随着生育进程的推进，小麦叶片的氮积累量呈先增后降趋势，除N4处理外其他各处理均在孕穗期达到最大值并于成熟期降到最小值，且成熟期小麦籽粒的氮素积累量明显高于其他器官。

表1 不同施氮量下稻茬小麦各器官氮素积累量Table 1 Nitrogen accumulation in different organs of wheat under different nitrogen application rates kg·hm-2

同列小写字母表示同一品种不同施氮量处理间在0.05水平上显著差异。下同。

Different lower-case letters show significant difference among the treatments for a same variety at 0.05 level.The same in tables 2-6.

2.1.2 氮素分配比例

由表2可知，在拔节期和孕穗期小麦叶片的氮素分配比例均略高于茎鞘。在开花期，低氮处理的小麦叶片氮素分配比例逐渐低于茎鞘，而高氮处理的小麦叶片氮素分配比例仍高于茎鞘。可能是由于缺氮处理促进了植株的早衰，加速了营养器官叶片的氮素向穗部转运。开花期的茎鞘、叶片和穗的氮素分配比例分别在N0、N4、N2或N3处理时达到最高。成熟期的氮素分配比例表现为籽粒>穗颖、茎鞘>叶片，且籽粒的氮素分配比例随着施氮量的增加而降低，均在N0处理达到最大值。

2.1.3 氮素转运

随着施氮量的增加，营养器官氮素转运量、营养器官氮素转运效率和营养器官转运氮素对籽粒氮素的贡献率均呈上升趋势，且不同施氮处理间差异均达到显著水平(表3)。氮素收获指数随着施氮量的增加呈下降趋势，说明不施氮处理有利于营养器官积累氮素向籽粒中转运。土壤氮贡献率随着施氮量的增加而降低，在N1处理时达到最大值，不同年份间，N3与N4处理的差异性表现略有不同。氮肥利用率为29%～46%，且均在N2处理下达到最大值，扬麦18各处理的氮素收获指数和土壤氮贡献率均略低于皖垦麦076，而其氮肥利用率均大于皖垦麦076，表明扬麦18的氮素吸收利用能力强于皖垦麦076。

2.1.4 可溶性糖分配比例

由表4可知，随着施氮量的增加，小麦器官可溶性糖分配比例在处理间的差异未全部达到显著水平。小麦开花期的可溶性糖分配比例表现为茎鞘>穗>叶片；成熟期除籽粒中的可溶性糖分配比例随着施氮量的增加而增加，茎鞘的可溶性糖分配比例随着施氮量的增加而降低。施用氮肥使扬麦18和皖垦麦076成熟期的茎鞘、叶片和穗颖可溶性糖分配比例分别降低了8.97%～ 17.00%、 34.19%～60.16%、30.15%～56.57%和 35.17%～61.07%、28.80%～63.48%，而籽粒的可溶性糖分配比例分别增加了5.96%～ 16.04%、4.04%～14.43%。这表明氮肥的增施有利于可溶性糖向籽粒中输送。成熟期各器官的可溶性糖分配比例表现为籽粒、茎鞘>穗颖> 叶片。

表2 不同施氮量下稻茬小麦的器官氮素分配比例Table 2 Proportion of nitrogen distribution in wheat organs under different nitrogen application rates %

表3 不同施氮量下稻茬小麦的氮素转运特征Table 3 Nitrogen transport charateristics of wheat under different nitrogen rates

表4 不同施氮量下稻茬小麦的器官可溶性糖分配比例(2016-2017)Table 4 Percentage of soluble sugar distribution in organs of wheat under different nitrogen fertilizer rates(2016-2017) %

2.1.5 糖氮比

小麦各器官的糖氮比均随着施氮量的增加而降低，不同处理间差异显著(表5)。器官糖氮比降低的幅度在N1处理下相对其他处理较大，且各生育时期中茎鞘的糖氮比均明显高于叶片。随着生育进程的推进，茎鞘的糖氮比值呈先增后降的趋势，在开花期达到最大值；而叶片的糖氮比值呈倒“N”形变化，开花期达到最大值。成熟期的糖氮比表现为茎鞘>轴颖>叶片>籽粒。两个品种表现基本一致。

表5 不同施氮量下小麦的各器官的糖氮比(2016-2017)Table 5 Sugar nitrogen ratio in wheat organs under different nitrogen rates(2016-2017) %

2.2 施氮量对稻茬小麦叶片氮同化酶活性的影响

2.2.1 硝酸还原酶活性

同列小写字母表示同一品种不同施氮量处理间在0.05水平上显著差异。下同。

Different lower-case letters on the columns significant difference among the treatments at 0.05 level.The same as in figures 2 and 3.

图1 不同施氮量下稻茬小麦叶片的硝酸还原酶(NR)活性

Fig.1 Nitratase(NR) activity in wheat leaves in wheat under different nitrogen rates

2.2.2 谷氨酰胺酶活性

图2 不同施氮量下稻茬小麦叶片的谷氨酰胺酶(GS)活性

2.2.3 谷氨酸合成酶活性

谷氨酸合成酶是氨基转移和氨基酸合成的重要酶。由图3可知，小麦叶片的谷氨酸合成酶活性均随着生育进程的推进而增加。随着施氮量的增加，谷氨酸合成酶活性呈先增后降的趋势，在N3处理下达到最大值。N0、N1、N2和N3、N4处理间差异显著，N3和N4处理间差异不显著。施氮使扬麦18和皖垦麦076的谷氨酸合成酶活性在拔节期、孕穗期和开花期分别提高了 14.99%～32.10%、43.29%～75.14%、 39.22%～62.36% 和17.98%～34.05%、 41.96%～72.13%、40.68%～63.79%。

图3 不同施氮量下稻茬小麦叶片的谷氨酸合成酶(GOGAT)活性

表6 不同施氮量下小麦的籽粒产量及肥氮素利用效率Table 6 Grain yield and its N use efficiency of wheat under different nitrogen rates

2.3 施氮量对稻茬小麦产量及氮素利用率的影响

由表6可知，增施氮肥能显著提高小麦的穗数、穗粒数和籽粒产量。从两个生长季的试验数据看，穗数随着施氮量的增加而增加。与N0处理相比，施氮使扬麦18和皖垦076的年均穗数和穗粒数分别增加39.17×104～109.83×104穗·hm-2、34.17×104～101.67×104穗·hm-2和11.53～21.52粒、10.37～18.36粒。穗粒数均在N3处理时达到最大值。千粒重随着施氮量增加表现出先增后降的趋势，扬麦18在N1处理时达到最大值，而皖垦麦076在N2处理时达到最大值。小麦的产量随施氮量增加表现为先增后降的趋势，两品种均在N3处理时达到最大值。与不施氮相比，施氮使扬麦18和皖垦麦076年均增产率分别为71.51%～1877.70%、90.79%～ 194.23%。同时，N0、N1、N2和N3处理间各品种产量差异均达显著水平。小麦的氮肥农学利用效率和氮素偏生产力均随着施氮量的增加而降低。相较N0处理，增施氮肥使扬麦18和皖垦麦076的年平均氮素偏生产力分别降低81.18%～ 91.18%、79.48%～91.60%。在同一施氮量条件下，扬麦18氮素偏生产力均高于皖垦076，说明扬麦18的氮素吸收能力比皖垦076较强。

3 讨论

3.1 施氮量对稻茬小麦氮素积累、分配、转运及糖氮比的影响

植株籽粒、叶、茎等器官氮素的积累、分配及转运协调配合才能保证其正常生长。适量增施氮肥能显著提高营养器官和籽粒氮素积累量,有利于延缓衰老[16]。丁锦峰等研究认为,长江中下游麦区的稻茬小麦不同产量水平群体花后叶片、茎鞘及颖壳+穗轴的氮素转运量与籽粒产量呈极显著线性正相关[17]。本研究表明，增施氮肥能显著提高晚播稻茬小麦各器官的氮素积累量；各营养器官对籽粒氮素积累转运的比例在低氮处理中以茎鞘最高，而高氮处理中以叶片最高，表明增施氮肥能明显提高叶片对稻茬小麦籽粒品质的影响；随着施氮量的增加，成熟期的籽粒氮素分配比例呈下降趋势，且氮素收获指数以 N0处理最大，表明不施肥时氮素从源向库的转运效率最高。

小麦籽粒中的氮素约有20%来自开花后植株同化，80%来自开花前各营养器官的花后转运[18]。营养器官氮超负荷转运至籽粒会导致植株早衰，最终影响产量和氮素利用效率[19]。本试验条件下，小麦花前营养器官贮存氮素转运量、转运效率和转运氮素对籽粒氮素的贡献率均随施氮量的增加而提高。这与姜丽娜等[20]研究结果一致。随施氮量增加，土壤氮贡献率降低，表明植株吸收来自肥料的氮素占植株总氮素的比例提高。氮肥利用率随施氮量增加呈先增后降的趋势，这与Tian[21]得到的施氮量为180 kg·hm-2时稻茬小麦的氮肥利用率达到最高的研究结果一致。

糖氮指标可反映小麦植株营养与生理状况。供氮过多时小麦叶片C/N 比值过低，氮代谢旺盛，造成光合产物对光合器官的反馈抑制，不利于籽粒产物的积累[22]。随生育进程的推移，稻茬小麦植株可溶性糖含量及糖氮比在越冬始期和孕穗至开花期出现峰值，返青期出现低谷，花后下降直至成熟[23]。石祖梁等研究认为，增加施氮量会降低晚播稻茬小麦植株碳氮比，因为增施氮肥促进了水稻秸秆氮的释放[24]。而本研究中，晚播稻茬小麦各生育时期茎鞘的可溶性糖分配比例和糖氮比显著高于其他器官，成熟期茎鞘和籽粒的可溶性糖分配比例均较高；且叶片的可溶性糖分配比例在生育进程中呈下降趋势。说明增施氮肥显著提高了可溶性糖从源向库转运的能力。

3.2 施氮量对稻茬小麦叶片氮同化酶活性的影响

硝态氮和铵态氮是植物生长所需无机氮的主要来源，并与一些植物内部氮状态的潜在信号整合来调节氮素的吸收和同化以适应植物的需求[25-26]。籽粒蛋白质含量与氮素同化及 NR、GS活性密切相关，较高的旗叶 NR活性和较高的籽粒 GS 活性有利于氮素同化，更有利于籽粒蛋白质的积累[27-28]。本试验结果表明，在开花前期，小麦叶片的NR、GS和 GOGAT活性均随着生育进程的推进呈上升趋势，在0～270 kg·hm-2施氮量范围内，小麦叶片的NR、GS和 GOGAT活性随施氮量增加而提高，继续增加施氮量至360 kg·hm-2时，相关氮素同化酶活性反而降低。这与王月福[29]等研究认为，氮素同化酶活性随着施氮量增加而持续增加的结果不完全相同。可能是由于春性弱筋小麦品种扬麦18和皖垦麦076对供氮水平过高的响应比半冬性强筋小麦品种更敏感。半冬性品种的氮素同化、转运能力和产量显著高于弱春性品种[30]。NR、GS和 GOGAT 三者活性的同步变化具有一定的协同性，说明 NR活性的变化一定程度上可表征GS和 GOGAT活性的变化情况。

3.3 施氮量对稻茬小麦产量及氮肥利用率的影响

有效穗数、穗粒数和籽粒产量对氮素调控反应敏感。小麦晚播后，全生育期明显缩短，有效穗数、穗粒数、千粒重均受到不同程度的影响[31]。前人研究表明，在一定施氮范围内，增加氮肥投入能显著提高小麦产量，但施氮过多并不能实现持续增产[8,32]。前人研究认为，施氮量为270 kg·hm-2(基追比5∶5) 可以获得稻茬晚播(播期为11月2日)小麦的较高籽粒产量[24]，而氮肥利用率则随施氮量的增加会不同程度降低[8,33]。在小麦生产上，应结合品种的需氮特性，在保证高产的同时适当降低氮肥投入量，提高氮肥利用效率，达到节本增效的综合目标[34]。本研究结果与前人一致，在一定范围内，有效穗数、穗粒数和籽粒产量随施氮量增加而增加，施氮量增加至360 kg·hm-2时穗粒数和籽粒产量不增反减。千粒重随施氮量增加呈先增后降的趋势，品种间存在明显差异，扬麦18在N1处理达到最大值，而皖垦麦076在N2处理达到最大值。氮肥农学利用率和氮素利用率均随施氮量的增加而不同程度地降低，且在同一施氮水平条件下，扬麦18的籽粒产量和氮肥利用率均高于皖垦麦076，表明扬麦18的经济效益和氮素吸收能力较皖垦麦076高。