长白山区中华秋沙鸭繁殖流域共栖动物及相互关系

罗玉梅，王卓聪，朴正吉，邱宝鸿，史国强，王 超，郭艳双

(长白山科学研究院，吉林 二道白河 133613；长白山生物资源与生物多样性联合重点实验室，吉林 二道白河 133613)

中华秋沙鸭(Mergussquamatus)是濒危物种，也是我国重点保护动物[1].近年来，中华秋沙鸭的保护受到许多学者的极大重视.在中华秋沙鸭的种群数量与分布[2-4]、行为[5]、生境选择[6-7]、越冬地数量以及繁殖生态学[8-10]方面进行了大量研究，对该物种种群变化和分布区域有了新的认识，这些研究对有效保护中华秋沙鸭具有重要参考价值.但已有研究仍仅限于一般生态学观察和栖息地特征方面的基础性工作，没有考虑种间的相互作用及其对种群变化的影响.对于中华秋沙鸭与共栖动物相互关系的研究尚无报道.因此，研究中华秋沙鸭繁殖过程中与共栖动物之间的竞争、捕食和互利关系，探讨河流生态系统中对中华秋沙鸭繁殖产生直接影响的动物，了解相互制约、互惠等生态学现象及过程，是认识其濒危机制，制定保护管理对策的重要基础.为此，我们于2013—2019年在长白山北坡头道白河——中华秋沙鸭主要取食活动区、繁殖产卵地及幼鸟家族群活动区域，开展了共栖动物种类和数量调查、监测、研究.从种群间的食物竞争、领域竞争、巢竞争及捕食关系对每个种类与中华秋沙鸭的相互关系进行分析与评估，并在此基础上阐明中华秋沙鸭繁殖过程中共栖动物对其种群繁殖的影响规律，为科学开展保护工作提供参考依据.

1 研究地河流概况

研究地位于吉林省东南部的长白山自然保护区及其周边地区.本区水系丰富，是图们江、松花江、鸭绿江的发源地.主要河流有头道白河、二道白河、三道白河、四道白河、五道白河、古洞河、富尔河、清水河、松江河、锦江、漫江等，其余为间歇性河流或小溪沟.本次在长白山北坡头道白河进行研究.河流区域主要的生境类型是针阔叶混交林，也包括片段的次生杂木林、农田和居民区.海拔在650～900 m.

头道白河从南向北流入松花江，在保护区流域支流较多，可分为头岔河、二岔河至五岔河.水流平缓，河床大石块较多，多处形成缓流深水窝.冬季上游河段封冻，下游不全封冻.在保护区境内总长约35 km，已知有14种鱼类分布，水栖动物有东北鳌虾、河虾、石蛾等.

本区属季风影响的温带大陆性山地气候，年降雨量一般在700～900 mm.降水多集中在6—8月，最大径流量大致出现在7月和8月.头道白河汛期洪峰经常出现，每年至少有3～5次较大的洪峰，其最高水位与正常水位相差1.5 m左右.夏季水温较高，11月份各河流先后冰封，直到翌年4月上旬开始逐渐从低处向高处解冰.河面冰冻期长达6个多月.

沿河岸植被主要树种有柳树(Salix.spp)、青杨(Populusdavidiana)、白桦(Betulaplatyphylla)、色木槭(Acermono)、紫椴(Tiliaamurensis)、蒙古栎(Quercusmongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、榆(Uimuspumila)、红松(Pinuskoraiensis)和赤杨(Alnussibirica)等[11].

2 研究方法

2.1 野外调查方法

在中华秋沙鸭的取食活动、繁殖产卵及幼鸟家族群活动比较固定区域，调查共栖动物的种类和数量.每年3—12月采用固定路线痕迹法，统计河岸带哺乳动物的种类和数量；3—7月选择3～6 km样线，统计河岸两侧各50 m范围内鸟类种类和数量；7月采用捕鼠笼和桶陷阱法统计啮齿类和食虫类动物的种类和数量；在调查鸟类和小型兽类的同时，记录河岸带出现的两栖爬行动物的种类和数量.

每年春季和秋季，采用定点抽样方法，统计河流中鱼类和其他水栖动物的数量：在头道白河中华秋沙鸭种群的主要活动区域，设上、中、下3个大样地，在每个大样地中随机取2 m×2 m的小样方20个，采用电击法捕获鱼类，记录其种类、数量，并测量体长和鲜重.

采用定点定期直接观测和红外相机监测方法，观测巢捕食的种类、时间及干扰巢的动物种类.

2.2 数据处理

根据历年观测数据，并参考动物的食性、营巢、繁殖、栖息地、活动规律等生态学资料[12-14]，通过共栖动物与中华秋沙鸭在食性、营巢习性、活动领域及捕食等相似性方面的比较，分析每个共栖动物与中华秋沙鸭种群间的相互关系，并用5种方式表示：互相有利(++)；对一种群有利，另一种群无影响(+0)；一种群为获利捕食者，另一种群受害(+-)；两个种群彼此互不影响(00)；两个种群彼此互相抑制(--).

野外调查获得的动物种类和数量数据排除统计时偶遇、迁徙期间路过、不在此地繁殖的鸟，也排除了偶尔见到的兽类和两栖爬行动物.

3 结 果

头道白河流域与中华秋沙鸭同一环境共存的不同类群组成见图1(兽类、鸟类、鱼类(包括圆口纲1种)、两栖类、爬行动物).

图1中华秋沙鸭与不同类群的关系Fig.1Relationship between Scaly-sided Merganser and other wildlife groups

由图1可知：调查所得兽类19种，鸟类44种，鱼类6种，两栖类2种，爬行类4种，共计75种脊椎动物.影响中华秋沙鸭种群的种类有34种：捕食者种类16种，其中，兽类6种、鸟类6种、爬行类4种；食物竞争种类10种，其中，兽类4种、鸟类5种、鱼类1种；领域竞争2种，全部是兽类；巢竞争种类11种，其中，鼠类5种、鸟类6种；中华秋沙鸭捕食7类物种，其中，鱼类6种、两栖类1种.

3.1 中华秋沙鸭与哺乳纲动物关系

中华秋沙鸭与哺乳纲动物关系见表1.由表1可知：直接捕食中华秋沙鸭的是豹猫；与中华秋沙鸭存在洞巢竞争关系的是松鼠、花鼠、飞鼠；与中华秋沙鸭存在食物竞争关系的是麝鼠；既与中华秋沙鸭存在洞巢竞争和食物竞争关系，又捕食中华秋沙鸭的是紫貂、黄喉貂、黄鼬；水貂、水獭与中华秋沙鸭既存在食物竞争和领域竞争关系，又捕食中华秋沙鸭.这些哺乳动物都是抑制中华秋沙鸭种群生长的因素.

表1 中华秋沙鸭与哺乳纲动物的关系Tab.1 Relationship between Scaly-sided Merganser and Mammalia

注：*为丰富度级别，下同

3.2 中华秋沙鸭与鸟纲动物的关系

中华秋沙鸭与鸟纲动物的关系见表2.由表2可知：直接捕食中华秋沙鸭的是雀鹰、普通鵟、灰脸鵟鹰；与中华秋沙鸭存在食物竞争关系的是绿头鸭、斑嘴鸭、普通翠鸟、褐河乌；与中华秋沙鸭存在洞巢竞争关系的是三宝鸟、大山雀；与中华秋沙鸭既存在食物竞争关系，又存在洞巢竞争关系的是鸳鸯；既存在洞巢竞争，又是中华秋沙鸭捕食者的是雕鸮、鹰鸮、长尾林鸮.可见，在长白山地区，以上鸟类是抑制中华秋沙鸭种群生长的因素.

3.3 中华秋沙鸭与爬行纲动物的关系

中华秋沙鸭与爬行纲动物的关系见表3.由表3可知：棕黑锦蛇、白条锦蛇、虎斑颈槽蛇、日本短尾蝮是中华秋沙鸭的捕食者，抑制了中华秋沙鸭种群的生长.

表2 中华秋沙鸭与鸟纲动物的关系Tab.2 Relationship between Scaly-sided Merganser and Aves

表3 中华秋沙鸭与爬行纲动物的关系Tab.3 Relationship between Scaly-sided Merganser and Reptiles

3.4 中华秋沙鸭与鱼类的关系

中华秋沙鸭与鱼类的关系见表4.由表4可知：6种鱼类与中华秋沙鸭存在捕食关系，是中华秋沙鸭的主要食物资源，促进中华秋沙鸭种群生长.

表4 中华秋沙鸭与鱼类的关系Tab.4 Relationship between Scaly-sided Merganser and Fishes

3.5 中华秋沙鸭与两栖纲动物的关系

中华秋沙鸭与两栖纲动物的关系见表5.由表5可知：中国林蛙与中华秋沙鸭存在捕食关系，是中华秋沙鸭的食物之一，促进中华秋沙鸭种群生长.

表5 中华秋沙鸭与两栖纲动物的关系Tab.5 Relationship between Scaly-sided Merganser and Amphibia

由图1和表1～5可见：与中华秋沙鸭存在食物竞争关系的种类有10种.其中，鸟类占50.0%，兽类占40.0%，鱼类占10.0%.

共栖动物中，捕食或潜在捕食中华秋沙鸭的种类有16种.已经确认捕食中华秋沙鸭卵或个体的种类有黄喉貂(Martesflavigula)和棕黑锦蛇(Elapheschrenckii)两种.捕食者中，鸟类以猛禽为主、兽类以食肉动物为主，占总捕食动物的75.0%.其次为爬行类动物，占25.0%.被中华秋沙鸭捕食的种类为鱼类和两栖类，共7种，占流域动物种类的9.3%.中华秋沙鸭幼鸟食物还包括水生昆虫，如石蛾幼虫、小河虾等.

对于营巢环境的竞争，主要与营树洞巢种类之间存在竞争关系.如鸳鸯(Aixgalericulata)、长尾林鸮(Strixuralensis)、飞鼠(Pteromysvolans)、花鼠(Eutamisasibiricus)、松鼠(Sciurusvulgaris)、紫貂(Marteszibellina)和黄喉貂等11种动物.其中，鸳鸯、长尾林鸮和飞鼠繁殖日期与中华秋沙鸭繁殖日期相似.竞争巢的种类占流域动物种类的14.7%.领域竞争仅有水獭(Lutralutra)、水貂(Mustelavison)和麝鼠(Ondatrazibethica)与中华秋沙鸭存在对水域的竞争关系.与中华秋沙鸭没有直接关系的种类为41种，占流域动物种类的54.67%.

由此可见，哺乳纲、鸟纲、爬行纲动物与中华秋沙鸭存在食物竞争、领域竞争和洞巢竞争关系，部分动物以中华秋沙鸭为食，抑制了中华秋沙鸭种群的扩大繁殖.圆口纲和两栖纲是中华秋沙鸭主要食物资源，促进了种群生长.

4 讨 论

食物限制和种间竞争会影响鸟类的繁殖和个体存活[15].食物丰富度[16]和食性的复杂性[17]也会影响繁殖成功率.研究区域中华秋沙鸭种群能够获得食物的种类仅为7种，而同流域与中华秋沙鸭存在食物竞争的种类达到10种.由此可见，中华秋沙鸭繁殖期是否能够获得足够的食物资源，是其主要的生物学压力.中华秋沙鸭的食物比较单一，以各种鱼类为主.食物资源的利用也受到其生理结构的限制，如鱼的头宽大于3 cm以上就难于吞咽.食物的种间竞争主要体现在对有限食物资源的竞争，如北美水貂的侵入，增加了中华秋沙鸭捕食鱼类的压力，可能导致中华秋沙鸭食物不足，从而造成幼鸟成活率下降.

研究表明，幼鸟和雌性成鸟易受到环境条件和生物因素的影响.鸟类繁殖成功与卵期、幼雏期等脆弱时期的天敌捕食有关[18]，包括产卵期营养条件、卵的质量状况和人类破坏因素[19-20].捕食性动物都是以各种不同的动物性食物为主食.当缺少动物性猎物时，他们就以另一些不常猎取的动物或植物为食.比如当啮齿类缺少时，黄喉貂就以蜥蜴、鸟类或昆虫为食，甚至觅食植物性食物[21].长白山河流捕食中华秋沙鸭成体、幼鸟及卵的动物有16种，其中能够爬树的种类为黄喉貂、紫貂和棕黑锦蛇，其他动物在河面或岸边捕食幼鸟，如猛禽和食肉的小型兽类.这是影响中华秋沙鸭的繁殖成功率的因素之一.

由于人类利用土地、采伐森林等因素的影响，长白山区天然树洞的数量和空间分布格局都发生了巨大变化，适宜中华秋沙鸭繁殖的流域天然树洞非常有限.调查发现，中华秋沙鸭繁殖区域有兽类和鸟类共11种动物与中华秋沙鸭竞争树洞巢.其中，鸳鸯、飞鼠是主要的竞争对象，其他种类与中华秋沙鸭存在繁殖时间上的差异，不构成直接干涉.但是，一旦猛禽或小型兽类占用了树洞巢，就会影响到中华秋沙鸭的巢选择，而当花鼠、松鼠和一些洞巢鸟类选择巢穴时，直接干扰中华秋沙鸭孵卵过程.由此可见，巢竞争属于两种生物之间没有直接干涉，只因资源总量减少而产生对竞争对手存活、繁殖的间接影响.

研究认为：中华秋沙鸭食物的单一性和营树洞巢两个特性，受到动物和环境因素的严重制约.在其繁殖过程中，来自食物竞争、洞巢竞争和天敌捕食的种种压力，影响中华秋沙鸭种群繁殖和种群数量.因此，保护食物资源和营造树洞条件是增加中华秋沙鸭种群数量的主要途径.