遮阴处理对美人蕉光合特性的影响

尚 志，姚延梼

（1.神华北电胜利能源有限公司，内蒙古锡林浩特026000；2.山西农业大学林学院，山西太谷030801）

美人蕉（Canna indica L.）属多年生宿根草本植物，原产于热带美洲、印度和马来半岛，喜温暖、湿润和阳光，对土壤要求不严，适应性强，在我国南方和北方均有广泛种植。从目前广泛应用的品种来看，有高大型和低矮型2 种。

光合作用是植物生长的重要能量来源和物质基础。叶绿素是与植物光合作用有关的重要色素之一，对光能具有吸收、传递和转化功能，是衡量植物光合、生长发育以及对胁迫环境适应性的重要生理指标[1]。有研究表明，净光合速率、气孔密度和叶绿素可以作为反映植物耐阴性的重要指标[2]。在弱光下，叶绿素含量高的植物，具有较高的光合活性[3-4]。

遮阴对光合作用的影响因采用的作物品种、生育期、土壤水分和遮阴水平及遮阴时间的不同，其结果存在差异。许多研究表明，遮阴通常会降低单叶的净光合速率[5-6]、引起气孔快速关闭，遮阳网去掉后光合恢复会延迟[7-8]。关于遮阴对气孔导度和蒸腾速率的影响在国内外研究中存在着不同的看法。FRANQHAR 等[9]研究指出，叶片气孔关闭的同时胞间CO2浓度（Ci）也降低，则气孔关闭可作为光合速率降低的主要原因。RASCHKE 等[10]研究认为，气孔导度下降并不是中午光合降低的主要原因。PETERSEN 等[11]和BAUER 等[12]研究表明，在充分供水、水分胁迫条件下遮阴使棉花气孔导度分别降低59% 和64%。ZHAO 等[13]研究则表明，在弱光照条件下，棉花叶片的气孔导度增加对光合速率的影响不明显。黄印冉等[14]研究表明，遮阴对胡枝子净光合速率的影响，上午主要是由气孔限制因素引起的，而下午非气孔限制因素的影响逐渐增强。

国内部分学者对遮阴条件下作物的光合特性也进行了研究。范叶萍等[15]研究了75% 和50% 遮阴对观叶植物匙叶天南星光合特性的影响，结果表明，遮阴使植株净光合速率提高，呼吸速率随遮阴程度的增加而逐渐减弱。刘厚诚等[16]研究结果表明，遮光处理通过影响环境因子和节瓜叶片生理特性等内在因素而影响其光合作用。孙佳音等[17]研究表明，遮阴可以降低南方红豆杉的光补偿点和光饱和点，从而能够更好地利用弱光，同时提高光合速率，增强南方红豆杉的光合能力，其中以89%遮阴处理的变化最明显。得出不同结论的原因可能是由于植物品种、试验条件、遮阴强度及时问长短等不同，因此进一步探讨遮阴条件下光合作用的日变化以及对品种光合作用光饱和点进行测定仍具有重要意义。目前，遮阴与温度组合、遮阴与养分组合对植物生长的影响已有报道，但关于土壤水分与遮阴组合对植物光合性能的影响报道较少。

本研究通过比较美人蕉在不同遮阴处理下的光合参数，了解不同光照条件对美人蕉光合特性的影响，以期为美人蕉光合生理机制研究及生态因子的调节提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为1 年生红花美人蕉。

1.2 试验地概况

试验地位于山西省太谷县，该区位于37°26′N，112°32′E，海拔782 m，年降雨量456 mm 左右，年蒸发量1 700.5 mm 左右，年均气温9.8 ℃，年日照时数2 592.2 h，无霜期约170 d。试验地耕层土壤（1～20 cm） 的有机质含量为15.1 g/kg，速效氮含量为44.1 mg/kg，速效钾含量为80.6 mg/kg，速效磷含量为24.3 mg/kg，pH 值约为7。

1.3 试验方法

试验为完全随机区组设计，共设4 个处理：处理A.遮光度70%；处理B.遮光度50%；处理C.遮光度30%；CK.全光照。每个处理3 次重复，30 株为一个处理小区。4 月中旬选用优质块茎进行定植，6 月初利用黑色遮阳网进行遮光处理。试验田除遮阴处理外，其他管理同生产栽培管理。

7 月份每7 d 取样一次，8 月份每12 d 取样一次。取样时每小区随机选取3～5 株美人蕉，取叶后装入冰盒，各样品采集后带回实验室进行清洗，洗净后立即放于4 ℃冰箱内，备用。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 叶绿素含量测定[18]叶绿素含量测定采用乙醇法。将备用叶片剪成小段（1～2 mm），称取0.5 g放入刻度试管中，加入95%的乙醇10 mL，常温条件下进行暗处理，待叶片完全变白后取上清液，利用分光光度计分别测定665，649，470 nm 波长下的光密度值，并计算叶绿素含量（Chla、Chlb、Car）和叶绿素a 和叶绿素b 的比值（Chla/Chlb）。

其中，Chla 表示叶绿素a，Chlb 表示叶绿素b；Car 表示类胡萝卜素。

1.4.2 光合作用日变化测定 在7、8 月上中旬分别选取天气晴朗的2 d，用CB- 1102 光合仪进行美人蕉叶片日光合特性的测定。在8：00—18：00，每隔2 h 测定一次净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Trl）、细胞间隙CO2浓度（Ci）等指标。将所得4 d 的光合数据求平均数，制作折线图用于分析。

1.5 数据分析

采用SPSS 和Excel 软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同遮阴处理对美人蕉叶片叶绿素含量的影响

由图1 可知，各遮阴处理间叶绿素a 含量呈现不规则变化，在7 月各遮阴处理叶绿素a 含量整体高于对照，其中，处理C 的叶绿素a 含量变化趋势较为平缓，与CK 相比差异显著；处理A、B 间叶绿素a 含量变化趋势一致，都表现为下降—上升—下降，且二者之间差异不显著，而与对照在7 月中旬表现出显著差异。在8 月初，除处理C 外，其余遮阴处理的叶绿素a 含量显著低于对照，而在8 月中、下旬则又显著高于对照。总体上，叶绿素a 含量表现为处理C＞处理A＞处理B＞CK。

从图2 可以看出，叶绿素b 含量与叶绿素a 含量相似，同样呈现不规则变化，在7 月上旬，对照的叶绿素b 含量显著高于其他遮阴处理；7 月中、下旬各遮阴处理叶绿素b 含量呈现出较大的积累，而对照的叶绿素b 含量则较其他处理相对较低；8 月对照美人蕉叶片的叶绿b 含量显著低于其他处理。总体上，叶绿b 含量表现为处理C＞处理A＞处理B＞CK。

从图3 可以看出，叶绿素总含量各时期变化各不相同，在7 月上旬，除处理A 外，其他遮阴处理的叶绿素含量与对照差异显著；在7 月中、下旬，对照的美人蕉叶片叶绿素含量显著低于遮光处理；在8 月初，处理A、B 的叶绿素含量与对照间差异不显著，但都低于处理C；8 月中、下旬对照的叶绿素含量显著低于其他遮阴处理。总体上，叶绿素总含量表现为处理C＞处理A＞处理B＞CK，处理C、A、B的叶绿素总含量分别比对照增加22.4%，15.6%和9.7%。

不同时期不同处理下Chla/Chlb 值不同（图4），7 月初，CK 处理间Chla/Chlb 值较其他遮阴处理显著降低，但此后则一直高于其他遮阴处理，并且与其他遮阴处理表现出显著差异； 遮阴处理间Chla/Chlb 值以处理B 最高，其次依次是处理C 和处理A。说明遮阴处理后叶绿素b 含量增大的幅度较叶绿素a 大，遮阴可以使美人蕉在弱光条件下吸收较多红光和蓝紫光，从而提高其光合能力。

有研究认为，叶绿素含量及Chla/Chlb 值是衡量植物耐阴性的重要指标，耐阴性强的植物叶绿素含量较高，而Chla/Chlb 值较低[19]。本试验得出，遮阴处理下美人蕉叶绿素的含量与对照相比较高，而Chla/Chlb 值却相对低于对照，说明在遮阴条件下美人蕉通过合成较多的叶绿素b，来更有效地利用漫射光中较多的蓝紫光，从而提高自身的光合能力，说明在不同遮阴处理下美人蕉表现出一定的耐阴性来适应环境，以保证自身的正常生长。

类胡萝卜素（carotenoid）是一类普遍存在于高等植物中的天然色素，叶绿体中除含有叶绿素外还含有类胡萝卜素，其可吸收和传递光能，是光合作用不可缺少的色素。此外，类胡萝卜素还可在强光下逸散能量，具有使叶绿素免遭伤害的光保护作用。由图5 可知，不同日期不同处理间类胡萝卜素含量变化基本相同，其中，对照类胡萝卜素含量相对其他处理略高，而遮阴处理类胡萝卜素含量大小表现为处理C＞处理B＞处理A。经方差分析可以看出（表1），除8 月27 日外，其余日期不同处理间的类胡萝卜素含量差异均不显著。

表1 不同遮阴处理下美人蕉叶片光合色素含量的方差分析

2.2 不同遮阴处理对美人蕉净光合速率变化的影响

从图6 可以看出，对照的净光合速率日变化曲线呈双峰曲线型，在12：00 有明显的“午休”现象，净光合速率迅速下降达到全天的最低值6.86 μmol/（m2·s），一天中的高峰分别出现在10：00 和14：00，峰值分别为14.10，9.86 μmol/（m2·s）；而遮阴处理的净光合速率日变化由双峰曲线型变为单峰型，且随遮阴强度增大，净光合速率递减，表现为处理C＞处理B＞处理A，其中，处理A、处理B 的净光合速率明显低于对照，处理A 的高峰出现在10：00，峰值为6.50 μmol/（m2·s），处理B 的高峰则出现在12：00，峰值为8.91 μmol/（m2·s）；处理C 的净光合速率日变化高峰出现在10：00，峰值为13.17 μmol/（m2·s），因无“午休”现象，在12：00 时净光合速率仍处于较高水平，达到13.00 μmol/（m2·s），较对照12：00 时净光合速率高89%，因此，整体看来，处理C 的全天净光合速率高于对照。说明较强程度的遮阴对美人蕉的净光合速率影响较大，可明显降低其净光合速率，而轻度的遮阴则可以提高美人蕉的光合速率，使其最大程度地利用有效光能。

2.3 不同遮阴处理对美人蕉蒸腾速率变化的影响

图7 结果显示，不同遮阴处理美人蕉的蒸腾速率日变化趋势与其净光合速率日变化趋势基本相同，处理C 的蒸腾速率日变化趋势呈单峰型曲线，最高峰出现在10：00，峰值为5.23 mmol/（m2·s），之后呈现下降趋势；对照的蒸腾速率日变化呈双峰型，全天的高峰分别出现于10：00 和14：00，峰值分别为4.52，3.96 mmol/（m2·s），12：00 时出现“午休”现象，蒸腾速率达到全天的最低值2.71 mmol/（m2·s）；处理B 和处理C 的蒸腾速率日变化趋势为单峰型，高峰都出现在10：00，峰值分别为3.74，3.44 mmol/（m2·s），2 个处理蒸腾速率值差异不大。总体看来，蒸腾速率变化大小表现为处理C＞CK＞处理B＞处理A。

2.4 不同遮阴处理对美人蕉气孔导度变化的影响

由图8 可知，各处理不同时刻的气孔导度总体上都呈下降趋势，其中，处理C 不同时刻的气孔导度略高于其他处理；对照的气孔导度日变化呈双峰曲线型，在10：00 和14：00 出现高峰，峰值分别为235.85，142.25 mmol/（m2·s），最低值出现在12：00，为105.55 μmol/（m2·s）；处理A 的气孔导度日变化略高于处理B，2 个处理气孔导度最大值都出现在10：00，分别为314.00，294.11 mmol/（m2·s）。总体看来，各处理间气孔导度日变化趋势与其净光合速率和蒸腾速率日变化相似。

2.5 不同遮阴处理对美人蕉胞间CO2 浓度的影响

由图9 可知，在8：00—10：00 各处理的胞间CO2浓度呈下降趋势，这是由于经过一晚上的富集，大气中的CO2浓度较高，8：00 开始，美人蕉开始消耗CO2进行光合作用，10：00 之后处理A、B、C的胞间CO2浓度趋于平稳，16：00 之后又开始上升；对照的胞间CO2浓度在10：00 上升，在12：00时达到一个高峰，随后又开始下降，16：00 又开始上升，这与其净光合速率的日变化规律正好相反。总体看来，各处理间的胞间CO2浓度表现为随遮阴强度的降低而降低，即处理A＞处理B＞处理C＞CK。胞间CO2浓度并没有因为气孔导度的下降而下降，按照FRANQHAR 等[9]的观点，如果叶片光合速率降低，伴随着胞间CO2浓度的提高，那么非气孔因素是光合作用的主要限制因素。由此可知，非气孔限制是影响美人蕉光合作用的主要因素。

3 结论与讨论

3.1 遮阴对美人蕉叶绿素含量的影响

叶片中叶绿素含量用来维持植物正常光合作用。丁印龙等[19]研究认为，叶绿素含量及Chla 与Chlb的比值是衡量植物耐阴性的重要指标，耐阴性强的植物叶绿素含量较高，而Chla/Chlb 值较低。一般来说，阳地植物的Chla/Chlb 值是3，但也有人认为是2.3 左右[20-21]。白伟岚[22]对50 种园林植物的Chla/Chlb值与光补偿点关系研究后发现，二者呈显著正相关，Chla/Chlb 值低的植物利用弱光的能力强，有较强的耐阴能力。

本试验通过对美人蕉进行遮阴处理后发现，遮阴后美人蕉叶片叶绿素含量明显高于全光下美人蕉叶片叶绿素含量，这与黄菁等[23]的研究结果基本一致，而Chla/Chlb 值却低于全光照条件，其中在30%遮阴程度下美人蕉叶绿素含量最高，与全光照条件相比Chla/Chlb 值显著下降。说明遮阴有利于美人蕉叶绿素的积累，其中以叶绿素b 含量增加为主，这意味着美人蕉在低光强条件下不仅可以通过增加叶绿素含量来增强对弱光的捕获能力，而且可以通过提高叶绿素b 的含量来增强对漫射光中蓝紫光的利用能力，这与其他一些阳性植物的表现是一致的[24-25]。

3.2 遮阴对美人蕉光合作用的影响

本试验研究发现，遮阴对美人蕉净光合速率日变化影响显著。在全光照条件下，美人蕉净光合速率日变化曲线呈双峰型，而经过遮阴处理后美人蕉的净光合速率变为单峰型，由此可以看出，光照强度是影响美人蕉净光合速率的主要因素。其中，30%遮光处理的美人蕉净光合速率整体大于全光照条件下美人蕉的净光合速率，而且不存在光合“午休”现象，这很大程度上加大了美人蕉光合产物的积累。而其他遮阴强度下的美人蕉日净光合速率虽然不存在光合“午休”，但是整体上却小于全光照条件下美人蕉的净光合速率，且遮阴程度越大净光合速率越低。同时通过试验测得，一天内美人蕉的日净光合速率、蒸腾速率和气孔导度的变化规律基本一致，总体均表现为处理C＞CK＞处理B＞处理A；而胞间CO2的浓度却与净光合速率、蒸腾速率、气孔导度呈负相关关系，总体表现为处理A＞处理B＞处理C＞CK。伴随着遮阴强度的加大，美人蕉的净光合速率和气孔导度均降低，胞间CO2的浓度反而升高，说明光合作用的下降不是由气孔关闭引起的，这与FRANQHAR 等[9]的观点基本一致，即如果叶片光合速率降低，伴随着胞间CO2浓度的提高，那么光合作用主要限制因素是叶肉细胞光合能力，遮阴处理对美人蕉光合作用的影响是由非气孔限制引起的，这与张璐等[26]和周兴元等[27]的研究结论一致。