半干旱黄土区柠条林土壤水分和养分与群落多样性关系

梁香寒 ，张克斌 *，乔厦

1. 北京林业大学水土保持学院，北京 100083；2. 中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京 100083

中国国土面积辽阔，受到地理位置的影响，呈现出较为复杂的地形地貌，其中西北地区分布着大面积的黄土高原，对于该区而言，由于土质等原因呈现了较为明显的水土流失（汪星等，2015；凌强等，2016；唐敏等，2018），在干旱气候影响之下该区域并没有大面积的植被覆盖，整体具有较为脆弱的生态环境。在植被的生长发育过程中，水分及养分成为不可或缺的能量，否则植被将逐渐枯萎致死，这是不可或缺的环境因子，直接制约着植被生长整个过程（夏宣宣等，2016）。水热条件不仅制约着植被生长，同时还对其群落分布产生着难以取代的作用，其结构及分布特点均受到制约；同样的，植被的生长过程中也能够对涵养水源起着积极的作用，也就是说二者密不可分，具有相互作用性（于洋等，2016；曹瑞致等，2017）。在中国干旱半干旱地区采用柠条进行造林固沙已有近60多年的历史。在黄土丘陵地区人工固沙造林实验成功后，柠条林（Caragana）已经成为中国北方地区大面积分布的人工固沙造林树种。然而，自20世纪80年代末开始，柠条人工固沙林开始出现枝叶变黄、长势减弱和病虫害等现象，继而大片死亡和衰退（缪凌等，2016）。有研究认为，柠条人工固沙林在栽植初期和中期表现出适应性强、耐干旱瘠薄和生长速度快等特性，但是栽植约30年后开始出现生长减缓、林分提早衰弱等趋势，表明栽植后期樟子松固沙林稳定性降低，这不利于黄土丘陵地区的生态恢复（李佳旸等，2017；卫新东等，2015；蔡进军等，2016）。

就全球生态而言，海洋及大气生态系统分布面积广阔，其次是陆地生态系统，由于其直接关乎动植物的生长发育，因此具有很强的独特性，在整个生态系统中发挥着重要作用。对于陆地生态而言，其关键的组成部分是大量的植被，而植被的生长载体是土壤，这二者都在生态平衡中作用显著（吕金林等，2018；王晓军等，2015；吕婷等，2017），并形成了相互作用、相互影响。对于植被而言，土壤是其生长发育的载体，在其生长过程中提供有效的水分及养分，从而满足植被生长所需（Cortois et al.，2016；Zechmeister et al.，2015；Rillig et al.，2015）；对于土壤而言，植被能够促进土壤结构的保持，利于其肥力及活性的保持，不容易被荒漠化等，同时利于涵养水源；在土壤的影响下，植被的群落分布将呈现出明显的不同，其均匀度及多样性的差异较为突出，水分及养分对于植株的生长起着关键的制约作用，是关键的群落分布影响因子，而其受到土壤的关键影响（霍高鹏等，2017；惠倩等，2016；肖列等，2016；吴多洋等，2017）。放眼全球生态，土壤－植被－大气三者构成了较为完整的局地生态系统，在这一过程中，水热条件及养分尤为关键（Wei et al.，2019；Luo et al.，2015；Cavagnaro，2016），在能量和物质循环过程中起着关键性作用，是能量交换的载体，在植被生长过程中作用具有直接制约性，同时对其群落分布产生不可忽视的作用；土壤活性及肥力的保持也离不开二者，可以说其在局地生态中作用尤为重要。植被对于环境具有很强的敏感性，水热条件的变化将直接影响植株生长（冯天骄等，2017；魏新光等，2015），因此探讨二者之间的关系具有很强的现实意义，这也是生态研究的重要角度。近些年来，大量的学者围绕植被与环境开展了大量的实证研究，黄土高原作为中国广泛分布的土地类型，也受到了大量学者的关注，但相关研究多集中在耕地方面，对柠条的研究相对较少，尤其是其土壤及水热条件的影响方面并不多见（冯天骄等，2017；魏新光等，2015），基于此，本文以不同林龄的柠条作为研究对象，探究其土壤与水分之间的关系，分析柠条群落分布的特性，探究其与水土之间的关系，为黄土高原水土保持提供有益借鉴和参考。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

本实验所选择的区域属于甘肃定西市龙滩流域，该区域受经纬度影响，呈现明显的半干旱气候特点，该区域分布着大量的丘陵沟壑，其海拔接近于2000 m。根据该区域近年来气象资料显示，其年均气温为7 ℃，冬季多低温天气，1月气温低至-8℃，而夏季则较为炎热，其高温天气接近于39 ℃，其拥有近半年的无霜期，年日照量达到2100 h，降雨较为集中且年均不足500 mm，相对湿度 7.2%，该区域多黄绵土，有机质并不高。该区域不仅有柠条（Caragana）、油松（Pinus tabuliformis）等人工植被，还有长芒草（Stipa bungeana）、赖草（Leymus secalinus）等自然植被。

1.2 样地选择

本试验开始于2018年9月，所选柠条呈现不同的林龄，从一年生柠条开始，林龄每隔五年进行一次选样，最大林龄为25年，各个样地要求长、宽均为50 m，并进行3次重复，以有效降低实验误差；在各个样地进行长、宽均为1 m的5小样地设置，作为具体的研究取样对象。首先进行数量、高度及盖度等长势特点记录。

α多样性计算具体如下（Cortois et al.，2016）

Shannon-Wiener多样性（H）：

其中N代表植物总数，Pi=Ni/N；重要值Pi=(相对密度+相对优势度+相对盖度)/3。

1.3 土壤水分和养分的测定

生物量：从各样地中随机选择两个，首先将草本植被地上部分在接近地表的位置进行收割，然后带回实验室，之后进行长达半小时的杀青，烘干处理后称重，计算生物量。

土壤取样：本实验借助于五点取样法，利用土钻取样，从地表向下每隔20 cm进行一次土壤取样，要求深度达到100 cm，为了降低实验误差，进行3次重复，之后用2 mm筛处理，进行长达半个月的风干。对于土壤水分、有机质的测定通过烘干法、加热法进行，对全氮、全磷、全钾的测定通过定氮法、比色法、光度计法进行，微生物量碳、氮、磷用浸提法（卫新东等，2015；蔡进军等，2016；吕金林等，2018；王晓军等，2015）。

利用Excel 2010软件进行数据的预处理后，用SPSS 21.0对各群落生物学特征指标、土壤养分和土壤水分进行方差分析，进行均值间的差异性检验。用Pearson相关系数分析群落生物学特征指标与土壤因子之间的相关关系。

2 结果与分析

2.1 不同林龄柠条草本群落多样性

如图1所示，不同林龄柠条草本群落多样性有明显的差异，总盖度变化范围在23%－85%之间，随着林龄的增加呈先增加后降低趋势，其中 20 a总盖度最大，15 a和 25 a总盖度差异并不显著（P＞0.05），其他林龄差异显著（P＜0.05）。生物量变化范围在26.3－159.8 g·m-2之间，随着林龄的增加呈先增加后降低趋势，其中20 a生物量最大，15 a和25 a生物量差异并不显著（P＞0.05），其他林龄差异显著（P＜0.05）。物种数变化范围在 9.7－15.7之间，随着林龄的增加呈先增加后降低趋势，20 a物种数最大，20 a和25 a物种数差异并不显著（P＞0.05）。丰富度指数变化范围在2.16－5.18之间，随着林龄的增加呈先增加后降低趋势，15 a和25 a丰富度指数差异并不显著（P＞0.05），其他林龄差异显著（P＜0.05）。均匀度指数变化范围在0.19－0.45之间，随着林龄的增加呈先增加后降低趋势，15 a和 25 a均匀度指数差异并不显著（P＞0.05），其他林龄差异显著（P＜0.05）。多样性指数变化范围在0.87－2.69之间，随着林龄的增加呈先增加后降低趋势，15 a和25 a多样性指数差异并不显著（P＞0.05），1 a和5 a多样性指数差异并不显著（P＞0.05）。

图2 不同林龄柠条土壤水分变化特征Fig. 2 Soil water content of Caragana shrubs of different ages

2.2 不同林龄柠条土壤水分变化特征

由图2可知，不同林龄柠条土壤含水量随着土层深度的增加呈逐渐降低趋势，其中，20－40 cm以下土层土壤含水量呈急剧降低趋势，80－100 cm土层土壤含水量差异并不明显，基本相等的趋势；1 a柠条土壤含水量变化范围在5.1%－8.2%之间，5 a柠条土壤含水量变化范围在4.9%－9.8%之间，10 a柠条土壤含水量变化范围在 4.8%－10.7%之间，15 a柠条土壤含水量变化范围在4.9%－12.4%之间，20 a柠条土壤含水量变化范围在 5.9%－13.2%之间，25 a柠条土壤含水量变化范围在5.6%－15.9%之间。相同土层土壤含水量大致随着林龄的增加呈先增加后降低趋势，在表层差异最大，80－100 cm土层土壤含水量差异并不大。

图1 不同林龄柠条草本群落多样性Fig. 1 Herbaceous communities diversity of Caragana shrubs of different ages

2.3 不同林龄柠条土壤养分变化特征

由图3可知，不同林龄柠条土壤养分随着土层深度的增加呈逐渐降低趋势，其中，20－40 cm以下土层土壤养分呈急剧降低趋势，80－100 cm土层土壤养分差异并不明显，基本相等的趋势；相同土层土壤养分大致随着林龄的增加呈先增加后降低趋势，在表层差异最大，80－100 cm土层土壤养分差异并不大。对于土壤有机碳，1 a柠条土壤有机碳最小，其变化范围在3.7－6.2 g·kg-1之间，20 a柠条土壤有机碳最大，其变化范围在 3.6－11.5 g·kg-1之间。对于土壤全氮，1 a柠条土壤全氮最小，其变化范围在0.73－1.12 g·kg-1之间，20 a柠条土壤全氮最大，其变化范围在0.68－1.67 g·kg-1之间。对于土壤全磷，1 a柠条土壤全磷最小，其变化范围在0.68－1.08 g·kg-1之间，20 a柠条土壤全磷最大，其变化范围在0.65－1.12 g·kg-1之间。对于土壤全钾，1年柠条土壤全钾最小，其变化范围在6.8－11.3 g·kg-1之间，20 a柠条土壤全钾最大，其变化范围在6.5－18.7 g·kg-1之间。由表1可知，双因素交互分析显示：林龄和土层深度对土壤养分有明显的影响，其中林龄和土层深度对土壤有机碳均具有显著的影响（P＜0.05），林型×土层深度对土壤有机碳具有极显著的影响（P＜0.01）；林龄和土层深度对土壤全氮均具有显著的影响（P＜0.05），林型×土层深度对土壤全氮具有极显著的影响（P＜0.01）；林龄、土层深度、林型×土层深度对土壤全磷均没有显著的影响（P＞0.05）；林龄、土层深度、林型×土层深度对土壤全钾均具有显著的影响（P＜0.05）。

表1 林龄和土层深度对土壤养分的影响Table 1 Effect of age and soil depth on Soil nutrients of Caragana shrubs

图3 不同林龄柠条土壤养分变化特征Fig. 3 Soil nutrients of Caragana shrubs of different ages

2.4 不同林龄柠条土壤微生物量变化特征

由图4可知，不同林龄柠条土壤微生物量随着土层深度的增加呈逐渐降低趋势，其中，20－40 cm以下土层土壤微生物量呈急剧降低趋势，80－100 cm土层土壤微生物量差异并不明显，基本相等的趋势；相同土层土壤微生物量大致随着林龄的增加呈先增加后降低趋势，在表层差异最大，80－100 cm土层土壤微生物量差异并不大。对于土壤微生物量碳，1 a柠条土壤微生物量碳最小，其变化范围在178－257 mg·kg-1之间，20 a柠条土壤微生物量碳最大，其变化范围在172－305 mg·kg-1之间。对于土壤微生物量氮，1 a柠条土壤微生物量氮最小，其变化范围在72－115 mg·kg-1之间，20 a柠条土壤微生物量氮最大，其变化范围在 63－151 mg·kg-1之间。对于土壤微生物量磷，1年柠条土壤微生物量磷最小，其变化范围在15－46 mg·kg-1之间，20 a柠条土壤微生物量磷最大，其变化范围在13－51 mg·kg-1之间。由表2可知，双因素交互分析显示：林龄和土层深度对土壤微生物量有明显的影响，其中林龄和土层深度对土壤微生物量碳均具有显著的影响（P＜0.05），林型×土层深度对土壤微生物量碳具有极显著的影响（P＜0.01）；林龄和土层深度对土壤微生物量氮均具有显著的影响（P＜0.05），林型×土层深度对土壤微生物量氮具有极显著的影响（P＜0.01）；林龄、土层深度、林型×土层深度对土壤微生物量磷均没有显著的影响（P＞0.05）。

图4 不同林龄柠条土壤微生物量变化特征Fig. 4 Soil microbial biomass of Caragana shrubs of different ages

表2 林龄和土层深度对土壤微生物量的影响Table 2 Effect of age and soil depth on soil microbial biomass of Caragana shrubs

表3 群落多样性与土壤养分和水分的关系Table 3 Relationships between plant community diversity and soil nutrients and water

2.5 群落多样性与土壤养分和水分的关系

由表3可知，相关性分析显示：植被总盖度与土壤有机碳呈极显著的相关关性（P＜0.01），与土壤水分、全氮、全钾、微生物量碳、微生物量氮呈显著的相关关性（P＜0.05）；地上生物量与土壤水分、有机碳、全氮、全钾、微生物量碳微生物量氮呈显著的相关关性（P＜0.05）；物种数和均匀度指数指数与土壤养分和水分均没有显著的相关性（P＞0.05）；丰富度指数与土壤水分、有机碳、全钾呈显著的相关关性（P＜0.05）；多样性指数与土壤有机碳呈极显著的相关关性（P＜0.01），与土壤水分、全氮、全钾、微生物量碳、微生物量氮呈显著的相关关性（P＜0.05）。

2.6 群落多样性与土壤养分和水分的RDA分析

土壤养分和水分在植物群落分布中起着重要的作用，水热及地形地貌等都会对植被的分布产生直接作用，在群落研究中常用冗余分析（RDA）来探究二者之间的关系（图5），为了从多个方面分析环境因子对植被群落的综合作用，本实验过程中通过RDA方法来探究环境因子与植物群落之间的关系，其中的响应变量是植物群落多样性，解释变量为土壤养分和水分；通过这种研究分析方法，多样性及环境因子排序能够直观地显示在一个图上，这样更直观地展现不同的环境因子所产生的不同影响，箭头夹角代表着相关性，箭头长度代表相关程度，其夹角越大则说明其相关性越弱；由表4可知，4个轴累积贡献率达到了87.90%，排序达到显著水平（P＜0.05）。通过实验对比发现，前两个排序轴的累积解释率达到了80%，而第一个因子解释率达到了 59.68%，且通过了显著性统计检验，因此可以说该部分环境因子对植物群落产生显著的制约作用。此外，通过研究发现，除了土壤全磷和微生物量磷之外，植被多样性越丰富，土壤养分和水分越充足，二者之间存在明显的正相关关系；在土壤养分不断增加的情况下，植被群落多样性呈现明显的上升，其中相关性最大的是土壤水分和有机碳，这与相关性分析结果一致。

图5 群落多样性与土壤养分和水分的RDA分析Fig. 5 RDA analysis of soil nutrients, water contents and plant communities

表4 土壤养分与植被群落的典范相关分析Table 4 Canonical correlation analysis of soil nutrients and plant communities

3 讨论

对于绝大多数植被而言，其生长发育过程中离不开必要的水分及养分，这直接关乎其能量的获得及转换，甚至可以说是其存活的直接影响因素之一（韩国忠等，2018；安文明等，2018）。对于土壤和植被而言，前者是后者生存的必要载体，为之提供养分和水分，反过来，后者也能对前者结构产生制约，二者密不可分，作为一个有机体而存在，土壤环境因子能够对植被的生长发育产生直接的制约效果，而植被能够促进土壤结构的保持，利于其肥力及活性的保持，不容易被荒漠化等，同时利于涵养水源；在土壤的影响下，植被的群落分布将呈现出明显的不同，其均匀度及多样性的差异较为突出（汪星等，2017；安文明等，2017）。通过本研究分析得知，由于柠条树龄的不同，其分布区的草本群落分布也具有较大差异，就盖度、生物量及物种数而言，在林龄不断增加的情况下，其呈现先升后降，最大值出现在20 a林龄，此后明显降低，对于均匀度、多样性及丰度亦是如此。这说明对于该区域而言，并不是林龄越长越好，而是在林龄20 a的情况下能够拥有更高水平的群落分布及生物量等，这对于水土保持起着不可忽视的作用，也是人工育林的生长最佳年限。而生长20 a以后，柠条林各种水分和养分含量均有所降低，主要是由于柠条的老化，容易形成“小老树”，不再具有一定的保水和固土能力，从而造成了对土壤养分和水分的降低，因此，未来应该妥善处理老化的柠条林。

对于植被多样性分布而言，其受到水分的显著制约，这也是对植被环境抗逆性的体现，直接对植被分布结构及其群落产生决定性作用，成为影响其多样性指数的重要因素（温杰等，2017；张敬晓等，2017；王宝荣等，2018）。有学者通过研究发现，植被丰度并不是一直受到水分条件的直接影响，这说明其对环境产生了抗逆性，是一种生态适应性（Darrouzet et al.，2019；Panke et al.，2015；Sardans et al.，2017）。通过本研究的实地观测分析得知，虽然柠条林龄不同，但是在土壤深度不断增加的情况下，其土壤含水量不断下降，对于20－40 cm土层则下降幅度较大，而对于80－100 cm土层而言，其含水量并无较大差异；对于同一土层而言，在林龄相应增加的情况下其含水量先升后降，最大差异出现在土壤表层，而对于80－100 cm土层而言，其含水量并无较大差异；由于地表最先接触水源，且受到蒸腾作用最为明显，因此其“表聚性”较为明显（汝海丽等，2016；寇萌等，2016；艾宁等，2017）。另一方面，土壤表层也是林龄作用更为明显的土层，深层土壤则受到的影响较小。对于养分及微生物量来讲，虽然林龄不同，但在土层深度增加的情况下，有机碳、全氮、全磷和全钾含量不断降低，尤其是20－40 cm变化较大，而对于80－100 cm土层并无较大差异；就相同土层而言，在林龄不断增加的情况下，养分含量先升后降，土壤表层也是林龄作用更为明显的土层，深层土壤则受到的影响较小。本研究开展了双因素交互分析，通过对比可知，对于有机碳、全氮、全钾而言，其不仅受到林龄的显著影响，还受到土层深度的显著制约，林型及土层的交互作用能够对其产生极显著影响，且在0.01的检验水平达到显著。但是全磷含量在多种因素影响下并没有显著变化，主要原因在于磷具有更强的沉积性，受植被的影响较小，因此其变化不大。

4 结论

植物与环境存在着一定的相互关系，环境对植物群落的组成、结构、功能、成因、分布动态等有影响。群落物种多样性是表征群落功能和结构的重要参数，可以表征群落的稳定性及生境差异，探讨植物群落物种多样性与环境因子的关系，对于了解生态系统的功能、过程具有重要的作用。在黄土高原，土壤持水和保水性能差，土壤养分含量低，因而土壤因子是植被恢复与建设的主要环境因子。本研究中，不同林龄柠条草本群落多样性有明显的差异，其中，总盖度、生物量、物种数、均匀度指数、多样性指数、丰富度指数随着林龄的增加呈先增加后降低趋势，在20年达到最大。不同林龄柠条土壤养分、微生物量和含水量随着土层深度的增加呈逐渐降低趋势，表现出“表聚性”；双因素交互分析显示：林龄和土层深度对土壤养分、微生物量和水分具有显著的影响。相关性分析显示：植被总盖度、地上生物量、丰富度指数和多样性指数与土壤有机碳和水分呈显著的相关关性，由此说明植被群落的地上生物量和物种多样性与土壤养分及水分是相互联系，相互制约的。冗余分析的结果显示，土壤有机碳和水分与植被群落多样性呈显著的相关，是植被群落多样性的重要影响因子。