垂柳与旱柳雌花蜜腺的观察讨论

刘 晓，樊 豪，孙元良

(1.新泰太平山省级自然保护区管理处,山东 新泰 271200；2.新泰市国有太平山林场,山东 新泰 271200)

柳属植物为虫媒传粉植物，研究发现在下白垩纪的某一时期，柳属次生地走向虫媒的道路，花被转化为蜜腺，虫媒又导致了雄蕊数目的减少[2]。蜜腺是植物体上一种常见的外分泌结构，通常存在于植物的花器官及某些气生的营养器官上，它所分泌的蜜汁可吸引虫、鸟采食，使异花传粉顺利进行[1]。蜜腺的数量也是柳属种间区分的一个依据。中国植物志中记载旱柳及其变种馒头柳、绦柳的雌花蜜腺数量为2，背腹各一个，而作者所观察的柳属植物雌花蜜腺绝大多数为1枚，因此提出异议。

1 材料与方法

1.1 观察时间与地点

于2018年3月底4月初在新泰太平山省级自然保护区内。保护区地理坐标介于东经117°37′23.121"-117°44′50.551"， 北纬 35°42′31.443"-35°46′40.083"之间，总面积 3733.3hm2，是以保护赤松及野生动植物资源和维护其正常繁衍和生长发育的森林类型自然保护区。太平山为东蒙余脉，位于新泰市南24km、新泰、平邑、蒙阴三县的交界处。属暖温带半湿润大陆性季风气候，四季分明，具有风多雨少、夏季炎热多雨、秋季天变气爽、冬季少雪多干寒的特点。

1.2 观察材料

垂柳（Salix babylonica Linn.）栽培种

旱柳（Salix matsudana Koidz.）栽培种

馒头柳（Salix matsudana Koidz.var.matsudana f.umbraculifera Rehd.）栽培种

绦柳（Salix matsudana Koidz.var.matsudana f.pendula Schneid.）栽培种

1.3 观察方法

从每一株柳属植物，随机取5个雌花花序，分别置体式解剖镜下观察其蜜腺的着生位置、形态类型和一般表面特征，并拍照。

2 观察结果

2.1 垂柳

树冠开展而疏散，枝条细长下垂，无毛。叶线状披针形，下面带绿色，两面无毛，有锯齿。花序先叶开放，或与叶同时开放。雄花序有短梗，轴有毛，腺体2，棒状，黄绿色；苞片披针形，外面有毛。雌花序长圆柱形，子房椭圆形，无毛，无柄，柱头2-4裂；苞片披针形，外面有长柔毛；腺体1枚，腹生，位于子房与花序轴之间，黄绿色，葵花籽形，弯曲紧贴于子房（图1,2）。

图1 垂柳

图2 垂柳雌花

2.2 旱柳

树冠广圆形，大枝直立或斜上，无毛，细枝有毛。叶披针形，基部窄圆，下面带白色，有细腺齿，幼叶有丝状柔毛。花序与叶同放，雄花序圆柱形，雄蕊2，苞片卵形，腺体2。雌花序短圆柱形，子房椭圆形，无柄,无毛；苞片小，椭圆形，外面被柔毛；腺体1枚，腹生，着生在子房基部与花序轴之间的花托上，黄绿色，为扁平的心脏形（图3,4）。

图3 旱柳

图4 旱柳雌花

2.3 馒头柳

树冠半圆形，如同馒头，这是与旱柳的主要区别。雌花序圆柱形，子房长椭圆形，近无柄，无毛，柱头3-4裂；苞片长椭圆形，自基部向先端渐尖，外面被长柔毛；腺体同旱柳，1枚腹腺，黄绿色，扁平心脏形，无背腺（图5，6）。

图5 馒头柳

图6 馒头柳雌花

2.4 绦柳

大枝斜上，枝条下垂，与垂柳相似。本变型小枝黄色，叶为披针形，下面苍白色，叶柄长5～8mm；而垂柳的小枝褐色，叶为线状披针形，下面带绿色。雌花序圆柱形，子房椭圆形，具短柄，无毛，柱头2分裂；苞片短，椭圆形，外面被长柔毛；腹腺1枚，其中一棵绦柳无背腺，另一棵绦柳有背腺，蜜汁已分泌，腺体小而黄，无法分辨其具体形态（图7，8）。

3 讨论

3.1 垂柳与旱柳的区别

图7 绦柳

图8 绦柳雌花

垂柳与旱柳的叶形均为披针形（图1-3,图3-3），但柳属的种间或居群间甚至种内叶形特征变异大，不同的植物志有不同的记载，因此这里就不细微区分了。两者的主要区别在于，垂柳的小枝细长下垂，小枝褐色或绿色，叶缘具细锯齿，而旱柳的小枝通常不下垂，小枝黄色，叶缘具腺毛的锯齿。中国植物志中表述，垂柳的雌花具腺体1枚、柱头2-4裂及苞片外面被毛，这与观察结果是一致的。北京植物志中则认为，垂柳的雌花序苞片和子房光滑无毛、柱头2裂[3]。可见不同植物志对柳属植物形态描述的混乱，这需要对模式标本进行考究，再做统一描述。

3.2 旱柳及其变型的雌花蜜腺数量

据中国植物志及北京植物志记载，旱柳、馒头柳和绦柳的雌花腺体数目为2，背生和腹生[4]，与观察结果不符。可能有以下几种原因：（1）鉴定错误，旱垂柳鉴定为绦柳。其中有一株绦柳雌花有2枚蜜腺(图8-1)，另一株有 1腹腺(图8-4)，据记载旱垂柳雌花仅1腹腺，但是旱垂柳雌花的苞片无毛[5]，不符合观察结果。（2）植物志编写有误。馒头柳是根据树形描述的，未采标本[5]，无从查证，可能馒头柳的雌花蜜腺仅1枚。（3）柳属植物自然杂交现象普遍，使得种间的形态界限模糊[6]。（4）蜜腺退化。经过长期进化，某些地区的旱柳植株背腺退化消失了。可能是因为苞片与子房结合紧密，昆虫采食背腺蜜汁困难，为节约能量旱柳的雌花背腺逐渐退化消失。

3.3 垂柳与绦柳的区别

绦柳为旱柳的变型种，枝长而下垂(图7-1)，与垂柳相似。两者的区别在于，绦柳的雌花有2腺体，而垂柳只有1腺体；绦柳小枝黄色，叶下面苍白色或带白色(图7-3)，而垂柳的小枝为褐色，叶下面带绿色。

综上所述，垂柳的雌花蜜腺为腹腺1枚，旱柳、馒头柳和绦柳的雌花蜜腺数目尚不能确定。为了弄清楚所观察种雌花蜜腺形态数目与植物志编写不符的原因，还需要对柳属这几个种进行连续密切的观察及蜜腺的发育进化研究，同时观察研究种的模式标本。由此我们也发现，柳属的种间特征变异之大，种间的区分困难之大。此外，柳属的葇荑花序，花部形态简单，能提供用于分类的特征少，使得种间的形态界限更加模糊。