樟子松半同胞家系幼龄生长变异和优良家系初选

马 茂，郝俊飞，张含国*

（1.喀喇沁旗旺业甸实验林场，内蒙古 赤峰 024400;2.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150040）

樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）是欧洲赤松（Pinus sylvestris）分布在远东的一个地理变种，是松科松属双维管束亚属油松组的成员[1]。樟子松原产于我国大兴安岭地区和呼伦贝尔红花尔基沙地，具有抗寒抗旱和生长较快的特点[2]。常被用于营建北方地区的防风固沙林、农田防护林、水土保持林等。此外樟子松树干通直、材质良好，也被广泛用于用材林营建[3]。

我国樟子松的遗传改良工作从20世纪70年代末的种源试验开始，将樟子松天然分布区划分了3个天然种源区：大兴安岭北部种源区、大小兴安岭过渡地带黑龙江沿岸种源区和呼伦贝尔草原樟子松种源区。为了获得更为优质稳定的樟子松造林材料，需要对优树进行子代测定和家系选择[5-7]。杨书文等人研究认为对樟子松进行家系选择是有效的[9]，但由于林木遗传基础同环境的交互作用明显，在各适生地区进行的家系选择的结论不尽相同。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设置在内蒙古自治区赤峰市喀喇沁旗西南部旺业甸实验林场（41°21′-41°39′N,118°09′-118°30′E），是中国暧温带半干旱地区的典型国有林场。林场地处燕山山脉七老图山支脉，主要地貌为中、低山山地，平均海拔800~1890m，地势起伏比较大。气候为明显的大陆性季风气候，年平均气温4.2℃，年平均降水400~500mm，无霜期117天。土壤以典型棕壤为主，有少量的褐土、草甸土和山地黑土。试验地坡向东，坡度14°，平均海拔1100m，土壤厚度40cm。

1.2 试验材料

该试验林为半同胞子代测定林，种子来源于旺业甸国家重点林木良种基地樟子松种子园，优树来源于红花尔基。2011年分无性系采种，2012年春季育苗，2014年春季上山造林。测定家系98个，2个对照家系分别为27CK和90CK，共100个处理，15株单行小区，随机排列，3次重复，株行距2×1.5m，整地规格 70×70×30cm。

1.3 试验方法

造林后第2年起每年生长结束后进行树高调查，连续3年。树高通过米尺和塔尺测量，精确至1cm。数据分析使用IBM SPSS 19软件。

家系遗传力计算公式：

h2=(MSf-MSe)/MSf=1-1/F

式中MSf为家系均方，MSe为误差均方，F为方差分析中F值。

遗传增益计算公式：

式中i代表选择强度（大小由入选率和群体大小决定，可通过正态分布表查得），h2是家系遗传力，δx为总体标准差，是总体平均值。

2 结果与分析

2.1 树高生长差异及遗传参数估计

从表1中可以看出，各年份树高均有较大差异。树高极差、标准差随着年龄增长逐渐增大，但由于树高均值增大变异系数较稳定且逐年减小，说明不同材料的遗传差异随年龄增长而得以体现，且这种差异趋于稳定。年生长情况差异较大，17年平均增长量为38.25cm，相比16年树高增长了38%，各单株生长量在1~97cm，增长率在1%~243%之间；18年树高平均生长量为43.99cm，相比于17年增长了33%，单株生长量在2~140 cm之间，增长率在2%~135%之间。两年的树高增长率变异系数分别为28.63%和29.95%，说明樟子松树高在生长量和增长潜力方面存在一定差异。

表1 各年度树高描述统计（单位：cm）

从6年生时的数据来看，总体变异系数为18.99%。变异系数较大的前33个家系变异系数均超过19.50%，平均为21.39%。变异最大的前5个家系依次为 17，15，2，8和 6号家系， 变异系数在23.07%和26.32%之间，平均为24.33%。其中17号和2号家系在3年内变异系数表现均较大，这两个家系3年平均变异系数分别为27.28%和26.22%。变异表现中等的33个家系平均变异系数为18.37%，接近总体平均值，变异中等的代表家系为18号家系，3年间表现均为中等水平，其他家系排名变化较大。变异较小的34个家系其变异系数均在17.40%以下，平均为15.61%，变异最小的家系为6号家系，变异系数仅为11.22%，且3年间变异表现均为最小，此外84和102号家系在3年间表现也较为稳定，属于变异较小的前5名的家系。

表2 各年度树高方差分析

各年份树高方差分析结果如表2。连续3年的调查结果显示参试的100个家系间存在极显著差异，家系遗传力在0.637~0.654之间，说明樟子松树高受较强遗传控制，适合在家系水平进行遗传改良。通过估算遗传增益（表3）可以看出，由于总体变异系数逐年减小，遗传增益随着林龄增长而略有降低，但由于试验材料的遗传差异随着年龄增长更能体现，因此进行选择年龄越大，得到的结果会越准确。以20%入选率对6a樟子松进行家系选择，此时选择强度为1.40，遗传增益可达17.40%，以10%入选率进行选择时，选择强度为1.76，遗传增益可达21.87%。

表3 不同林龄樟子松家系树高遗传增益估算

2.2 优良家系选择

对6年生樟子松子代林树高性状进行多重比较，并列出了排名前20的家系（表4）。树高表现最好的为72号家系，6年生平均树高为201.14cm，高出所有家系平均值9.71%，分别高出两个对照27CK家系和90CK家系5.86%和23.84%，高出表现最差的321家系（160.69cm）25.17%。以20%入选率进行家系选择可以选出20个家系，这20个家系的树高平均值为194.99cm，可以高出所有家系平均值6.36%，分别高出27CK家系和90CK家系2.63%和20.57%。以10%入选率进行家系选择时，前10家系树高平均值为197.98cm，高出所有家系平均值7.99%，分别高出27CK家系和90CK家系4.2%和21.90%。

结合树高与变异分析，6年生樟子松树高排名前2名的家系为72号和112号家系，变异系数分别为21.42%和20.93%，属于较大变异。排名第3的28号家系变异系数为15.65%，属于较小变异。在树高表现较好的家系中，排名第8的60号家系3年中表现较为稳定，且变异系数始终为所有家系中最小。树高排名前20的家系中6个属于中等变异，5个属于较大变异，9个属于较小变异。

而树高表现最差的是6号家系和321号家系，连续3年平均树高表现稳定，始终排在最后两位，且低于表现较差的对照90CK家系，这两个家系变异系数分别为23.07%和19.12%，是变异较大的家系。

通过分析可以看出，树高表现良好的家系通常变异也较小，而树高表现最好以及表现最差的家系通常是那些变异较大的家系；变异中等的家系在不同年份间分化较大，在今后生长中有变好和变差的可能，拥有一定的潜力，不能轻易剔除。

通过各年排名来看，各家系表现稳定，2018年排名前10的家系和2016年2017年有80%的重复，且有9个在各年排名中均在前20，排名第6的69号家系在2016年和2017年分别排名17和11，排名第7的64号家系在2016年和2017年分别排名34和13，这两个家系排名逐年上升，有较高的发展潜力。2018年排名前20的家系分别和2016年、2017年有70%和85%的重复。说明在6年生进行初步选择时，选择较多家系较为稳妥,避免漏掉后期表现好的家系。

表4 入选家系排名情况统计表

3 结论与讨论

樟子松在4~6年生时树高的年平均生长量在38cm~44cm之间，年增长率在35%以上，6年生树高平均为183.34cm，最高单株可达300cm，而最低的仅为60cm，家系间分化较大。生长水平与河北塞罕坝[9]、内蒙古章古台镇[10]和黑龙江帽儿山林场[8,11]相似，略高于原产地红花尔基[12]。

樟子松家系在幼龄时期变异较大和变异较小的家系在连续几年内变化不大。树高排名靠前的家系普遍拥有较小的变异，树高表现最好和最差的家系通常是变异较大的家系组成的，变异中等的家系在生长过程中树高容易产生分化，具有一定的生长潜力。因此在去劣留优过程中，除生长外，变异指标也应予以考虑。

在幼龄林阶段，树高在家系间存在极显著差异（F=2.756~2.886），家系遗传力在 0.64左右，受较强遗传控制，这与刘文线、李建会等人的结论相一致，但由于试验地点和调查年龄不同，估算的遗传力大小略有差异[13,14]。王福森等人通过对樟子松多点子代林进行连续观测，分析了樟子松遗传参数的变化规律，认为6~8年生时樟子松遗传结构趋于稳定，此时应当对优良家系进行初选[15]。

对6年生樟子松以10%入选率进行家系选择，遗传增益可达21.87%；以20%入选率进行家系选择，遗传增益为17.40%。由于樟子松树高增长率在前11年左右变化不稳定[6]，为确保复选时能获得更高的遗传增益，本次初选应适当降低遗传增益标准，扩大入选率。连续3年的分析结果表明，2018年排名前10的家系90%都包含在各年排名前20的家系中，因此本次家系初选选择20%入选率较为合适。在树高表现良好的家系中，60号家系3年来变异系数均为最小，可以在今后研究中持续观察；此外，69号和64号家系在3年间表现出较高的生长潜力，在复选时可以优先考虑。