土壤种子库特征及与地上植被的关系——以福建省三明市杉木人工林为例

朱晨曦,刘志刚,王昌辉,王大洋,郭 思,王正宁,刘 博

土壤种子库特征及与地上植被的关系——以福建省三明市杉木人工林为例

朱晨曦1,2,刘志刚1,2,王昌辉1,2,王大洋1,2,郭 思1,2,王正宁1,2,刘 博1,2*

(1.福建农林大学林学院,福建 福州 350002；2.国家林业和草原局杉木工程技术研究中心,福建 福州 350002)

以杉阔混交林和杉木人工纯林为研究对象,采用野外调查､取样和室内种子萌发法,研究土壤种子库的物种组成､密度､垂直分布特征及其与地上植被的关系.结果表明:混交林土壤种子库由24科30属的30种植物组成,纯林由20科24属的24种植物组成,种子密度分别为656.94±89.59 粒/m2和486.11±77.66粒/m2,物种组成均以草本植物为主.两林分土壤种子库中的种子主要集中于0~2cm和2~5cm土层,占69.0%~75.2%.乔木种子主要分布于凋落物层中,灌木､草本和藤本植物的种子主要分布于0~2cm土壤层中.混交林和纯林土壤种子库与各自地上植被的相似性指数分别为0.40和0.33,整体相似程度较低.总体而言,杉木纯林和杉阔混交林林内种源充足,可满足林下植被更新的需求,混交林林下草本植被的更新潜力大于纯林.杉木种源不是其更新障碍的主要因素,林内较厚的凋落物以及林下较弱的光照可能是主要障碍因素,但尚需进一步研究.

土壤种子库；混交林；纯林；天然更新

森林天然更新是生态系统中森林资源再生产的一个自然生物学过程,是森林生态系统能够实现自我繁衍和恢复的重要手段,是实现可持续经营的根本途径[1].成功的森林天然落种更新(有性繁殖)必须具备充足且有活力的种源,适合种子萌发、幼苗存活生长和幼树建植的环境条件,其中任何一个环节出现问题都会使森林天然更新发生障碍[2-3].充足而有活力的种源是森林天然更新的物质基础和保障,而一个物种的种源数量取决于种子生产、种子雨密度和土壤种子库动态.其中,土壤种子库指存在于土壤表层枯枝落叶层及土壤基质中所有具有活力的种子总和[4-5].由于种子库中累积了不同时期和环境条件下地上植被产生的种子,在一定程度上反映了过去的植被状况,同时也可预测未来植被结构及更新演替动态[6].研究种子库特征可以确定森林生态系统的种源储备是否充足,并为准确､有效地判断森林生态系统更新潜力和植被演替进程和方向提供重要依据[7-8].因此,土壤种子库在森林生态系统天然更新中具有不可或缺的地位,其研究日益受到重视,已成为森林生态学研究的热点之一.

土壤种子库与地上植被有着密切的关系.地上植被种子雨是土壤种子库的直接来源,地上植物的种子产量直接影响着土壤种子库的数量动态;另外,土壤种子库的种子通过天然更新,又影响着植被组成及物种多样性的维持[9].在土壤种子库的研究中,通常将其与地上植被的物种组成进行比较,两者间的关系也成为目前学者们重点关注的生态学问题[10].Whipple[11]认为土壤种子库与地上植被存在为4种类型的关系: 1)有种子,也有植株; 2)没有种子,也没有植株; 3)有植株,但土壤中未发现种子的存在; 4)有种子,但地上植被中未发现植株.Thompson等[12]研究表明,土壤种子库与地表植被之间不存在必然联系,在成熟的森林中尤其如此.黄忠良等[13]在广东鼎湖山的调查结果表明,土壤种子库与其地上植被种类组成之间存在显著差异,但演替后期阶段两者的差异比演替初期更加显著.土壤种子库与地上植被的关系有3种情况,包括相似性高､相似性低和不具有相似性,但这两者之间的关系又受到环境等因素的影响[14],很难下结论.这些研究工作已经取得的研究成果,可为土壤种子库研究提供一定的借鉴.然而,过去的研究主要集中在草地、湿地、废弃矿地、荒漠等生境类型方面,结合土壤种子库与地上植被探究人工林退化机制的研究仍较为薄弱.

杉木[(Lamb.) Hook; Taxodiaceae]是我国南方重要的速生造林树种之一[15].目前杉木人工林面积为17×106hm2,占中国人工林面积的24%和全球人工林面积的6.1%[16-17].大部分的杉木人工林都是在皆伐阔叶林迹地上营造[18].但目前在杉木人工林经营过程中,由于单纯强调速生丰产,推崇纯林化和集约化经营,导致生态系统树种单一、地力衰退、抗逆性差、生态服务功能低下、植被更新差等系列问题[19-20],直接威胁杉木人工林的可持续经营.近年来,随着人工林经营从过去单纯强调木材生产转向人工林生态功能的发挥,人工林天然更新等方面的研究愈发引起重视,而人工林是否具备潜在的天然更新能力是实现可持续经营的关键[21].本课题组前期的调查发现,杉木人工林林下几乎未发现落种更新的实生幼苗,存在天然更新障碍.这是因为土壤种子库中缺乏具有活力的种源还是林下不具备幼苗出土和后期生长环境因子,目前尚不清楚.同时,在人工林生态系统,把地上植被与土壤种子库进行耦合研究尚鲜见.

因此,本研究试图从土壤种子库及其与地上植被的关系入手,以杉木人工纯林和杉阔混交林为研究对象,通过调查土壤种子库及地上植被,旨在研究:1)杉木人工林土壤种子库大小、组成特征,2)土壤种子库的垂直变化,3)土壤种子库与地上植被的关系,探讨杉木人工林内是否具有充足的活力种子,以及不同林分类型对土壤种子库的影响,从而为杉木人工林的可持续性经营与发展提供理论依据.

1 研究区概况

研究地点位于福建三明莘口教学林场(26°07′N,117°24′E),海拔250~500m,地处武夷山东伸支脉地带.该地年平均降水量1510mm,其中3~8月为雨季,降水量占全年的74%,年平均蒸发量1585mm,年平均相对湿度76%,年平均气温19.3℃,属亚热带湿润季风性气候.土壤类型以土层深厚的暗红壤为主,腐殖质丰富且水肥条件适宜.群落物种多样,林分结构复杂.乔木层主要有杉木､吊皮锥()､木荷()､野漆()､米槠()等.林下灌木层有华山姜()､杜茎山()､山血丹()､猫儿刺()等.草本层主要有黑莎草()､扇叶铁线蕨()､江南短肠蕨()､狗脊()､显齿蛇葡萄()等.

2 数据来源与研究方法

2.1 样地设置

研究区内分别选取两块立地因子(海拔､坡度､坡向)等条件基本相同,同一林龄的杉木-木荷混交林(简称混交林,针阔比例6:4)和杉木人工纯林(简称纯林).两林分类型均于1957年格氏栲天然林皆伐后营造.混交林和杉木纯林的初始密度均为3000株/hm2,2016年调查混交林和纯林的林分密度分别为1375株/hm2和1427 株/hm2.每木检尺,并记录样地的海拔､坡位､坡向､坡度和郁闭度.样地立地情况见表1.

表1 杉木人工林生态因子

2.2 地上植被调查

于2016年7月进行植被调查,分别在每块样地的中间位置按照坡位(上、中、下)选取3块20m×20m的毗邻样方.调查每个样方内乔木层的种类、株数、胸径、树高、冠幅和枝下高.按照对角线法,在每个样方左上角和右下角共设置2个5m× 5m灌木样方,测定灌木层的种类、株数、高度、基径;在每个样方四个顶角和中心共选取5个1m×1m草本样方,调查草本层植被的种类、株数、平均高度、盖度.

2.3 土壤种子库采样设计

于2016年春季采用样线法[22-23]进行土壤种子库取样.在上述3个样方内,依顺坡方向选择两条间隔10m,长度为60m的样线,分别在各样方内沿每条样线均匀采集3个样品.种子库取样面积为20cm× 20cm,分凋落物层(I)、0~2cm土壤层(II)、2~5cm土壤层(III)和5~10cm土壤层(IV)四层取样.

2.4 土壤种子库物种及种子数量鉴定

土壤种子库物种及种子数鉴定采用萌发法[24].种子萌发试验在福建农林大学林学院温室大棚内进行.将采集的土壤种子库土样分别放入规格为50cm×37cm×12cm的铺垫4cm厚珍珠岩塑料盆中,并使土层厚度保持0.5cm左右(尽量使深层的种子也能萌发).定时洒水,使土壤保持适宜的湿度.试验期间,每天观察､标记出苗,待鉴定后拔除.对暂时无法鉴定的幼苗,移栽直到能鉴定为止.连续两周无幼苗萌发后结束试验.

2.5 数据处理

运用Excel 2003和SPSS 20.0软件对数据进行处理.采用单因子方差分析(one-way AVOVA)和最小显著差异法(LSD)对比数据之间的差异显著性(=0.05),表中种子密度数据为平均值±标准误.土壤种子库密度用单位面积土壤中含有的全部有效种子数表示[25-26],即将取样面积(20cm×20cm)的萌发种子数换算为1m2的种子数量,单位为粒/m2.

采用Sorensen的相似性指数(Sorensen similarity index, SI)测度杉木人工林土壤种子库与地上植被之间的相似性[27],计算公式如下:

SI = 2/ (+)

式中:和分别为土壤种子库或地上植被中出现的物种数;为土壤种子库与其地上植被的共有物种数.

3 结果与分析

3.1 土壤种子库物种组成和密度

由表2可知,混交林土壤种子库总密度为(656.94±89.59)粒/m2,共有30种植物,分属于24科30属,其中乔木7种,种子密度占土壤种子库总密度的18.0%;灌木7种,占33.0%;草本12种,占37.4%;藤本仅4种,占11.6%.其中,菊科植物种子密度最大,占其土壤种子库总密度的14.8%.在30种植物中,广东杜鹃()为优势种,种子密度最大为93.06粒/m2,占土壤种子库总密度的14.2%;其次是山黄麻()、海金沙()、杉木,种子密度各占土壤种子库总密度的9.9%、9.5%和8.2%.

纯林土壤种子库总密度为(486.11±77.66)粒/m2,共有24种植物,分属于20科24属,其中乔木8种,种子密度占其土壤种子库总密度的19.7%;灌木5种,占32.0%;草本9种,占46.0%;藤本仅2种,占2.3%.菊科植物种子密度也最大,占其土壤种子库总密度的9.4%.在24种植物中,广东杜鹃为优势种,种子密度最大为112.50粒/m2,占土壤种子库总密度的23.1%;其次是香附子()、乌蕨()、小果山龙眼(),各占土壤种子库总密度的12.9%、8.0%和7.4%;杉木种子密度较小,仅占0.6%.

由表2可见,两林分总物种数为31种,其中共有物种为23种,种子密度总和1109.72粒/m2,占两林分土壤种子库总密度的97.1%.非共有物种包括米槠､锈毛莓()、山鸡椒()、求米草()、旱稗()、铁线蕨()、秤钩风()和显齿蛇葡萄共8种.

表2 杉木人工林土壤种子库物种组成及密度(粒/m2)

注: 括号内为该种子占土壤种子库总密度的比例;*代表该植物为两林分土壤种子库共有物种;不同小写字母表示样地内种子密度在土层间差异显著(<0.05).

3.2 土壤种子库的垂直格局

从表2可见,混交林土壤种子库I、II、III、IV层中分别有4､21､17､18种植物,种子密度占其土壤种子库总密度的比例分别为9.1%、43.6%、25.4%、22.0%;纯林土壤种子库I、II、III、IV层中分别有3、20、18、15种植物,种子密度占其土壤种子库总密度的比例分别为4.0%、42.6%、32.6%、20.9%.不同土层种子密度的方差分析表明,混交林和纯林的I、IV层都与II层差异显著(<0.05),纯林的I和III层也有显著差异(<0.05).混交林中,I层种子密度最大的是乔木(55.56粒/m2),II层为草本(130.56粒/m2),III层为灌木(76.39粒/m2),IV层为草本(51.39粒/m2);纯林中,I层种子密度最大的是乔木(19.44粒/m2),II、III和IV层均为草本,种子密度分别为93.06、77.78、52.78粒/m2.

3.3 土壤种子库与地上植被的关系

如表3所示,杉木人工林土壤种子库的物种数均低于各自地上植被物种数.纯林地上植被的物种数虽高于混交林,但混交林土壤种子库物种数和共有物种数上均高于纯林,且混交林土壤种子库与其地上植被相似性指数较大(0.40),高于纯林(0.33).在混交林中,共有物种数为20种,占土壤种子库物种数的66.7%,占地上植被物种数的29.0%;在纯林中,共有物种数16种,占土壤种子库物种数的66.7%,占地上植被物种数的21.6%.

表3 杉木人工林土壤种子库与地上植被之间的相似性

由图1可以看出,混交林和纯林土壤种子库和地上植被总物种数分别为79和82种,两林分不同物种组成占总物种数的比例大小依次为:地上植被独有>两者共有>土壤种子库独有.混交林和纯林地上植被独有物种数分别是土壤种子库独有物种数的4.90倍和7.25倍,两者共有物种数占总物种数的比例为混交林(25.3%)>纯林(19.5%).

A:混交林;B:纯林;括号内为各项所对应的物种数

4 讨论

4.1 土壤种子库的物种组成及密度特征

土壤种子库储量是表征土壤种子库组成特征的一个重要指标,其大小能够显著影响森林植被的更新能力[28].根据张志权[29]的研究,森林土壤种子库的含量一般在100~1000粒/m2.本研究表明,混交林土壤种子库种子数量和植物种类丰富,种子密度为656.94±89.59粒/m2,显著高于种子密度为486.11± 77.66粒/m2的纯林(表2),可知该区杉木人工林种源情况较好.两林分土壤种子库的植物组成相似性程度较高,相似性指数达0.85,而在非共有物种中,混交林的物种数及种子密度均占有较高比重.菊科植物种子在两样地内均有最多数量分布,这与其由风媒散布有直接关系.两林分土壤种子库物种数量和密度均以草本植物占决定优势,乔木､灌木及藤本物种组成和数量则相对较少,这与子午岭人工油松林[26]､不同类型桉树人工林[30]等树种[31-32]的研究结果相似.可能由于研究地为杉木人工林的关系,群落内的乔木、灌木以及土壤种子库都会受到人为干预行为不同程度的破坏;再加上草本植物种子体积较小,繁殖能力强同时持久性种子相对较多的特点,因而有大量活力草本种子存在于土壤种子库中[33].而乔木和灌木大多属于暂时性的种子,土壤种子库中活力种子较少.本研究中杉木种子主要集中分布于凋落物层中,土壤层中并没有杉木种子萌发.这一特征与辽东山区长白落叶松[34]、川西米亚罗亚高山云杉林[35]等树种的研究结果相吻合,同时也与课题组前期踏查发现,研究区杉木人工林林下实生杉木幼苗缺乏的现状相吻合.造成这种现象可能是由于杉木种子形状偏扁平状,易被凋落物所截获,难以穿过凋落物层与植物根系盘结层形成的厚隔离带[35].

杉阔混交林的土壤种子库储量和物种丰富度均高于纯林,主要是由混交林内草本植物的种子密度大于纯林造成的(表2).究其原因,纯林内郁闭度较大,通风强度,光照及温度条件均较混交林差,导致混交林林下草本植物比纯林内发育的好,其丰富度和多样性高于纯林.

4.2 土壤种子库的垂直分布特征

杉木人工林土壤种子库中的植物在各层中分布并不均匀,存在明显的垂直分布(表2):0~2cm>2~ 5cm>5~10cm>凋落物层,这与其他研究中土壤种子库的垂直分布特征相似[36-38].本研究中土壤种子库密度在0~2cm土层(为腐殖质层,通气性较好,湿度适宜)均为最大,表明该层对于种子的贮存效果较好.凋落物层虽为最上层但种子密度反而最低,这与下列因素有关:1)笔者前期野外调查发现,该群落凋落物层较疏松(厚度约3cm),且杉木人工林土壤种子库中多数为草本植物,种子较小所以下渗阻力不大,容易因土壤缝隙的存在和动物活动、雨水冲刷等外力作用下渗至土壤中,以致于被拦截在此层的种子不多[25];2)被拦截在该层的种子易遭受病害腐烂以致丧失活力,也易被动物取食[36-37].两林分种子密度在土壤种子库中的垂直分布格局基本相似,除凋落物层外,均是随土壤深度的加深而逐渐减小,69.0%~75.2%的种子分布在II~III的土壤层(0~5cm)中,5~10cm土层种子密度相对较小.这是由于从种子雨散落到形成土壤种子库的过程中,进入土壤中的种子仅通过自身重力的作用难以克服土层的层层阻隔下渗到土壤深层,只有受到外力作用才能到达一定土层深度,这在一定程度上限制了杉木人工林土壤种子库的垂直分布且影响了深层土壤的种子数量.但是深层土壤自身环境较为稳定,种子能够长期保持活力状态,对于构成杉木人工林种群的天然基因库､维持物种多样性及稀有树种保护等具有重要影响[23,26].因此,笔者建议可采用适时整地的方法使土壤保持疏松,使种子有条件进入深层土壤,以有效提高种子及幼苗存活数量.杉木人工林土壤种子库中,凋落物层种子密度最大的均为乔木,土壤层除混交林2~5cm土层种子密度最大为灌木外,两林分其余各土层均为草本.由此可知,乔木植物所产生的种子主要分布于凋落物层中,草本植物所产生的种子主要分布于各土壤层中,这一特征与刘济明等[39]在梵净山栲树群落、尹华军等[35]在川西米亚罗亚高山云杉(Mast.)林及Argaw等[40]在埃塞俄比亚大裂谷林地封闭生境中的研究结果相似.本研究结果可能是由于乔木植物(如木荷、米槠)的种子较大,仅靠自身重力难以下渗同时它们寿命短暂,需较长一段时间进入到土壤层时已丧失活力;而草本植物(如菊科、禾本科)的种子都相对较小,容易下渗且寿命较长,进入到土壤层时仍能保持活力状态.同时,杉木种子几乎全截留在凋落物层,凋落物阻碍了杉木种子与土壤间的接触,降低了种子萌发和幼苗定居的机会,这在一定程度上可以解释杉木人工林林内杉木天然更新障碍形成的原因.建议应采取人工措施,如定期合理清理林下凋落物和适当间伐,促进林下植被更新.

4.3 土壤种子库与地上植被的关系

土壤种子库与地上植被的关系对于评估土壤种子库对植被潜在更新能力具有重要价值.本研究中,土壤种子库与地上植被的相似性指数整体范围处于0.33~ 0.40,均值为0.37(表3).可以看出,杉木人工林土壤种子库与地上植被在物种组成方面的相似程度处于较低水平,且两林分差异不显著.本研究中的杉木人工林目前处于植被演替的后期阶段,大量研究表明这一阶段的土壤种子库与地上植物组成之间往往存在显著差异[41-42].不过一些研究则发现土壤种子库能够较好的反映地上植被的组成[43].这些研究结果之间的差异,可能与不同物种种子产量、种子在土壤中的寿命以及萌发所需条件的限制等种子特性有关[44];也可能是由于所处生境和物种生物学特征的不同造成的.共有物种能够反映土壤种子库与地上植被的协调演替能力,从共有物种数占总物种数的比例来看(图1),混交林土壤种子库中保存了较多的共有物种.其原因可能是混交林中各树种共同生存在一个较为稳定生态系统中,在生长过程通过中对水分、光照及土壤等条件的种间竞争,达到促进林木生长和繁殖的作用;此外,混交林能改变一些昆虫所需的繁殖条件,减少部分来源于病虫害的种子损失,为地上植物所生产的种子提供了更安全的储存环境[45].由此可见,混交林土壤种子库对于地上植被物种组成的贡献较纯林更大,这对维持当地的植被稳定及物种多样性起到了一定作用.Bakker等[46]研究结果表明,虽然土壤种子库与地上植被的相似性及共有物种数相对较低,物种组成差别较大,但土壤种子库对于退化植被的恢复和重建仍具有一定潜力.同时本研究结果还表明,混交林对于退化植被的恢复能力要优于纯林,但是需对混交林加以必要的人工辅助措施,才能使受损的杉木人工林植被达到较好的恢复效果.

5 结论

5.1 杉木人工纯林和杉阔混交林种子库内萌发物种的种类和丰富度多,为杉木人工林林下植被更新提供了足够的种源.

5.2 杉阔混交林内的草本植物种子库多样性和丰富度高于杉木纯林,表明混交林能在一定程度上促进林下草本植被的发育.

5.3 尽管杉木种子在两林分中都具有种子库的储备,但是杉木在林下更新依然存在障碍,其原因可能是林下的环境因子不适合杉木种子萌发和幼苗存活,如林下较厚的凋落物层,林内较低的光照强度等.

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Characteristics of soil seed bank and its relationship with aboveground vegetation -- a case study of Chinese fir plantations in Sanming City, Fujian Province.

ZHU Chen-xi1,2, LIU Zhi-gang1,2, WANG Chang-hui1,2, WANG Da-yang1,2, GUO Si1,2, WANG Zheng-ning1,2, LIU Bo1,2*

(1.College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China；2.Chinese Fir Engineering Technology Research Center of the State Forestry and Grassland Administration, Fuzhou 350002, China)., 2019,39(10)：4416~4423

The mixed Chinese fir-broadleaf plantation and pure Chinese fir plantation were selected to survey the species composition, density, vertical distribution characteristics of soil seed bank and their relationships with the aboveground vegetation by field investigation, sampling and indoor seed germination methods. The results showed that the soil seed banks of the mixed plantation was consisted of 30 plant species belonging to 24 family and 30 genus, and the pure plantation was consisted of 24 plant species belonging to 20 family and 24 genus. The seed density of mixed forest and pure plantation were 656.94±89.59seeds/m2and 486.11±77.66seeds/m2, respectively. The species composition was dominated by herbaceous plants. Most of seeds in the two stands were distributed in 0~2cm and 2~5cm soil layers, accounting for 69.0%~75.2%. The seeds of tree species were mainly distributed in the litter layer, and the seeds of shrubs, herbs and vines were mainly distributed in the 0~2cm soil layer. The similarity indexes (SI) between soil seed bank and aboveground vegetation of mixed forest and pure plantation were 0.40 and 0.33, respectively, and the overall SI were low. In general, soil seed banks in Chinese fir plantations contain a lot of species and seeds for the underforest vegetation regeneration. The regeneration potential of herb under mixed forest was greater than that of pure plantation. The seed source of Chinese fir was not the main factor of its natural regeneration barrier, and a thick litter layer and low light under the forest may be the main obstacles, but further research is needed.

soilseed bank；mixed plantation；pure plantation；natural regeneration

X171,S718.5

A

1000-6923(2019)10-4416-08

朱晨曦(1994-),女,河南周口人,福建农林大学硕士生,主要从事森林生态研究.发表论文1篇.

2019-03-26

国家自然科学基金资助项目(31570448,31670714)

* 责任作者, 副教授, liubo@fafu.edu.cn