锌超积累植物生理响应研究

王 茜 ，侯 楠 ，张 庆 ，孔祥方 ，魏树和 ，代惠萍 *

（1.陕西理工大学生物科学与工程学院，陕西汉中 723001；2.中国科学院沈阳应用生态研究所污染生态与环境工程重点实验室，辽宁沈阳 110016）

按照生物学的观点，重金属可分为必需元素和非必需元素2类。必需元素是植物生长发育必不可少的，但是必需元素浓度过高也会对植物产生毒性作用[1]。锌（Zn）是植物生长发育必需的微量元素，参与植物碳水化合物转化，促进植物体内各种酶的合成，同时能够调节人体的免疫功能，维持机体正常生理机能。但是Zn也是一种重金属元素，当土壤中Zn含量超过一定浓度后，会对植物生长发育造成危害。当土壤受到Zn污染，Zn会随着食物链传递、迁移并且积累，最终严重威胁人体健康。

Zn是两性金属元素，不仅能溶于酸，也能溶于强碱中形成锌酸盐[2-5]。土壤中Zn的生物毒性取决于其生物有效性，而土壤的理化性质，如土壤类型、土壤氧化物含量、土壤pH、土壤质地、土壤有机质含量、温度等，都在一定程度上影响着土壤Zn的生物有效性。Zn中毒会出现营养性侏儒症和肠源性肢体皮炎。一般条件下，土壤中Zn含量为10～300 mg/kg，但是受到Zn污染的土壤，其Zn含量可达13500mg/kg，从而易被植物吸收，并且通过食物链等途径传递给人体，影响人体健康。

1 Zn对作物生长发育的影响

Zn是植物生长发育所必须的微量元素，参与植物碳水化合物转化，促进植物体内各种酶的合成，同时能够调节人体的免疫功能，维持机体正常生理机能。同时，Zn在植物的激素调节、生理代谢、膜系统结构与功能、物质水解、氧化还原过程中都起着十分重要的作用，参与植物细胞分裂、蛋白质合成、生长素的生物合成、膜的稳定性、极性运输和叶绿素的合成等代谢活动，与植物的碳氮代谢、光合作用和呼吸等过程密切相关。

许多重金属都是植物生长必须的微量元素，在植物生长发育过程中起着非常重要的作用。但是当重金属离子的浓度达到或者超过某一临界值时，植物就会出现毒害现象，导致植物的生理代谢过程混乱，阻碍植物正常的生长发育，严重的会引起植物死亡[6-7]。

2 Zn对植物生理特性的影响

虽然Zn在植物体内的含量很低，但是其是300多种酶的辅助因子，并在转录因子中起结构离子作用。Zn离子和植物体内许多有机配给作用形成稳定配合物，并对基因表达、RNA和DNA代谢、信号转导、生理代谢、激素调节、细胞凋亡、膜系统结构与功能等过程起重要作用。Zn主要储存在金属蛋白中并通过金属蛋白在植物体内进行转移。Zn是叶绿素的重要组成成分，能够影响叶绿素的形成，而叶绿素是植物吸收光能进行光合作用的重要物质，叶绿素含量的高低直接影响植物的光合作用，进而影响植物的生长。王培研究了用不同浓度Zn溶液处理小麦种子对其叶绿素的影响，结果表明低浓度Zn促进小麦叶绿素合成，但随着Zn浓度升高，叶绿素合成受阻[7]。

3 Zn超富集植物

超富集植物是指能够超量吸收重金属并将其运移到地上部的植物。评价超富集植物有2个指标：（1）植物地上部富集的重金属达到一定的含量；（2）植物地上部分重金属的含量高于根部。超富集植物地上部分或叶片内某重金属含量均为干重，超过该重金属在植物体内普遍含量的100倍，即Cr、Co、Ni、Cu、Pb 的含量应在 1 000 mg/kg 以上，Mn、Zn 含量应在10 000 mg/kg以上。由于各种重金属在地壳中的丰度以及在土壤和植物中的背景值存在较大差异，因此，不同重金属超富集植物的临界标准有所不同。常见重金属在土壤和植物中的平均浓度以及超富集植物的临界标准见表1[6，8-10]。

表1 重金属在土壤和植物中的平均浓度以及超富集植物

表2 部分Zn超积累植物

据报道，Zn超富集植物主要是十字花科的遏蓝菜属植物，其次是堇菜科、禾木科和唇形科（表2），其中Zn最高积累量为43 710 mg/kg（DW）[4]。植物根系分泌物如柠檬酸、酒石酸、草酸等对锌矿尾砂及其废水污染的土壤中的Zn、Pb、Cu、Cd均具有较强的活化效应。十字花科遏蓝菜属植物之所以能超量积累Zn，是由于其根系能分泌特殊的有机物，活化土壤中其他植物不能吸收利用的Zn形态，并促进了其对Zn的吸收。

4 小结

综上所述，超富集植物对自然界中某一种或几种重金属元素有相当大的主动吸收能力和积累功能。普通植物重金属积累会产生毒害作用甚至使植物死亡，但是超富集植物可以吸收重金属而不受毒害作用。目前采用较多的是Baker和Brooks提出的参考值，即把植物叶片或地上部（干质量）中Cd含量达到 100 mg/kg，Co、Cu、Ni、Pb 含量达到 1 000 mg/kg，Mn、Zn含量达到10 000 mg/kg以上的植物称为超富集植物[4-6]。作为植物修复技术的超富集植物应具有以下特点：（1）对高浓度的金属有较强的忍耐性；（2）可累积相当高浓度的重金属；（3）生长速度较快；（4）较高的生物量；（5）发达的根系。目前发现的超积累植物已达500余种，其中多数为十字花科植物，以Zn超积累型最多，约有290种。有的超积累植物可同时积累多种重金属元素，如Zn和Mn的超积累植物有约50种，Cd约24种，其中有9种对Zn和Mn都有超积累能力。