不同种源闽楠种子形态特征和主要营养成分分析

李 娟，林建勇，姜 英，梁瑞龙

（广西壮族自治区林业科学研究院 广西优良用材林资源培育重点实验室国家林业和草原局中南速生材繁育实验室，南宁 530002）

闽楠（Phoebe bournei），为樟科（Lauraceae）楠属常绿大乔木，是我国特有珍贵用材树种和优良观赏树种[1-2]，国家II 级重点保护野生植物。闽楠喜湿耐阴，病虫害少，在水湿条件较好的坡底生长良好，自然分布于福建、江西、湖南、广西、广东、贵州、浙江、湖北、四川等地[1]。闽楠分布区域较广，由于地理环境差异较大，种质分化现象明显，不同种源间生长差异较大，因此有必要对不同种源闽楠的种质差异进行深入研究。目前，关于闽楠的研究主要集中在资源调查[3-4]、群落生态[5-7]、人工林培育[8-11]等方面，而对闽楠种子形态特征和营养成分分析方面的研究较少。本文对闽楠主要分布区9个种源的种子形态特征和营养成分差异进行研究分析，为确定闽楠优良种源和苗期选育提供试验依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试种子来源于5 个省区9 个种源地（表1），每一种源选择10株母树，母树之间的距离50 m以上。于2017年11月中下旬果实成熟时采集种子，种子采收后去除果肉，洗净阴干后，等量混合，置于4 ℃冰箱冷藏备用。

1.2 方法

每个种源取30 粒种子，用游标卡尺测定长度（纵向）、宽度（横向最大宽度），各重复4次，每个种源共计120 粒种子。每个种源选取100 粒种子，各重复3次，共计300粒种子，用电子天平称量百粒重。

将各个种源的种子置于105 ℃烘箱烘干至恒重，测定营养成分。蛋白质含量采用考马斯亮蓝法测定[12]，淀粉含量和可溶性糖含量采用蒽酮显色法测定[13]，脂肪含量采用索氏提取法测定[13]。

1.3 数据处理

采用Excel 2010 软件和SPSS 18.0 软件对数据进行方差分析、相关分析、主成分分析和聚类分析等。

表1 闽楠参试种源采种点的地理气候概况Tab.1 Geographical climate information of seed collection sites of Phoebe bournei from different provenances

2 结果与分析

2.1 不同种源闽楠种子形态特征差异分析

对9个种源的种子长度、宽度、百粒重进行方差分析和LSD 多重比较分析（表2）。不同种源种子长度变化范围为10.73～12.91 mm，其中产自湖南永顺的种子最短，江西崇义的种子最长，后者是前者的1.2 倍；各种源种子宽度变化范围为6.00～7.09 mm，其中产自贵州思南的种子最宽，崇义的种子最窄，两者相差1.09 mm。不同种源种子百粒重变化范围为26.82～33.02 g，其中湖北来凤的种子最重，为全部种源平均值的1.1倍，崇义的种子最轻，仅为平均值的0.89 倍，来凤种源是崇义种源的1.23 倍。不同种源的种子长度、宽度和百粒重差异显著（P＜0.05）。这种差异可能与各分布区的光照、温度、降水、海拔及土壤等环境因子的差异有关。

表2 不同种源闽楠种子形态特征参数Tab.2 Seed morphological characteristic parameters of Phoebe bournei from different provenances

2.2 不同种源闽楠种子营养成分差异分析

由于各种源闽楠生长环境差异较大，导致其种子累积的营养物质含量有所不同，造成种子品质有所差异。闽楠种子的营养成分以淀粉为主，含量在46g∕100g 以上，此后依次为蛋白质、脂肪和可溶性糖（表3）。不同种源间种子淀粉、蛋白质、脂肪和可溶性糖的含量差异均达到显著水平（P＜0.05），其中广西富川种源淀粉含量最高（54.77 g∕100g），为含量最低种源贵州从江（46.37 g∕100g）的1.18倍；蛋白质含量最高的种源为从江（比平均值高27.17%），含量最低的种源为江西崇义（比平均值低16.52%），二者相差2.01 g∕100g；不同种源种子脂肪和可溶性糖含量最高的种源均为湖北来凤（分别为3.00 g∕100g，1.2 g∕100g），产自湖南永顺的种子这2 个营养成分含量最低（分别为1.00 g∕100g，0.40 g∕100g），富川种源可溶性糖含量与永顺相同，均为所有种源中最低。

表3 不同种源闽楠种子主要营养成分含量Tab.3 Contents of main nutrients in Phoebe bournei seeds from different provenances

2.3 闽楠种子特征参数相关性分析

闽楠各个特征参数间存在一定的相关性（表4）。种子长度和长宽比呈极显著正相关，宽度和长宽比呈极显著负相关（P＜0.01），闽楠种子其他特征参数间相关性未达到显著水平。

表4 闽楠种子特征参数相关性分析Tab.4 Correlation analysis of seed characteristic parameters of Phoebe bournei

2.4 种子特征参数与地理气候因子的相关性

对闽楠种子形态特征和主要营养含量与地理气候因子的相关性进行分析（表5）。结果表明，闽楠种子各特征参数与地理气候因子之间存在一定的正相关或负相关。种子长度与经度、年均日照时间呈显著正相关（P＜0.05），长宽比与经度呈极显著正相关（P＜0.01），与年均日照时间呈显著正相关（P＜0.05），宽度与经度呈极显著负相关（P＜0.01），与年均温呈显著负相关（P＜0.05）；种子百粒重与无霜期呈显著负相关（P＜0.05）；种子淀粉含量与年降水量、年均日照时间呈显著正相关（P＜0.05），与海拔呈极显著负相关（P＜0.01）。其余种子特征参数和地理气候因子间的相关性未达到显著水平。

表5 闽楠种子特征参数与地理气候因子的相关性分析Tab.5 Correlation analysis of seed characteristic parameters and geographical climate factors

2.5 不同种源闽楠种子的聚类分析结果

基于欧氏距离对9 个闽楠种源进行聚类分析（图1）。9个闽楠种源可以明显分为3大类，第1大类包括湖南祁阳、湖南沅陵、广西全州、广西富川；第2大类湖南永顺、江西崇义、贵州思南、贵州从江；湖北来凤独自归为第3类。

图1 聚类分析结果Fig. 1 Clustering analysis result

3 结论与讨论

同一树种在不同的分布区，为了适应不同的环境而产生遗传变异，并将一些稳定的遗传性状反映在种子的各种品质中[14]。本研究收集的9个种源的闽楠种子在形态特征和主要营养成分含量上都存在显著差异。植物分布范围广则变异大，分布范围窄则变异较小，种源间的差异反映了植物在地理生殖隔离上的变异[15]。闽楠广泛分布于浙江、江西、福建、湖南、广西等省区，分布区跨度大，地理气候条件及生境因子差异大，导致闽楠种子性状表达产生不同程度的变异，这表明闽楠存在着较大的遗传改良潜力。

闽楠种子的7个特征参数间，长度和长宽比呈极显著正相关，宽度和长宽比极显著负相关。众多学者研究表明，种子百粒重越大，种子越饱满，种子储藏的营养物质就越丰富[16-18]。但在本研究中，除上述特征参数间显著相关以外，其它特征参数间的相关性均不显著。种子形态和养分含量并不是衡量种子质量优劣的唯一指标，种子发芽率、生活力、发芽势、发芽指数等也在一定程度上决定种子的质量。因此，不能以某些形态特征参数和养分含量参数指标作为闽楠种子选择的参数。

闽楠种子形态和主要营养成分含量与地理气候因子的相关分析结果表明，闽楠种子部分特征参数有一定的经向变异，但无明显的纬向变异。种子长度和宽度主要受经度、年均温、年均日照时间影响，种子百粒重主要受无霜期影响，种子淀粉含量则与海拔、年降水量和年均日照时间密切相关。其余特征参数与地理气候因子相关性不明显，这表明种子的形态特征和主要营养成分含量变异由各环境因子综合作用造成。

通过对闽楠种子形态特征和营养参数进行聚类分析发现，既有地理位置分布相近的种源（如广西富川、全州和湖南祁阳）聚为一类，也有地理位置相隔甚远的聚为一类（如贵州思南、从江、江西崇义、湖南永顺）。综合相关分析结果可以发现，闽楠种子形态特征和主要营养成分含量参数在不同产区中既存在着区域板块变异模式，又有随机变异模式。由于种子形态特征和营养成分含量差异受自身遗传变异特性和外界环境因素的综合影响，因此，仅基于上述研究结果，还不能完全辨析闽楠种子形态特征和营养成分含量的变异模式，科学准确的对各个种源进行划分。

本文仅研究分析了种子形态特征和营养成分含量差异，并未对反映种子质量的其它指标如发芽势、发芽指数等进行相关研究，研究结果不能完全反映各个种源种子质量的优劣，但为后续研究奠定了重要基础。同时，由于闽楠结实有明显的“大小年”现象，并且在种子收集过程中受各种因素限制，因此难以对闽楠种子形态特征和营养成分含量的差异进行准确的描述和评价。在本研究中，不同种源的闽楠种子形态特征和营养成分含量存在着显著差异，但这种差异主要受遗传因素还是环境因素的影响尚未明晰；此外，分布区域较广的植物地理变异的形成与自然选择作用、基因流作用和基因飘移作用多种因素相关， 在诸多因素综合作用下，植物会形成连续变异、区域板块变异以及随机变异等多种变异模式。对不同种源闽楠种子的地理变异模式辨析和种源区域的准确划分还有待于结合分子标记手段和种源造林试验长期观测进行进一步研究。