黔桂地区4种松类种实性状分析

贾 婕，冯源恒，杨章旗

（广西壮族自治区林业科学研究院 国家林业与草原局马尾松工程技术研究中心广西马尾松工程技术研究中心，南宁 530002）

繁殖是进化过程的核心，也是研究任何生物进化问题的关键[1]。从进化意义上的适应来说，繁殖成功才是衡量生物适应性好坏的主要标准，生存是第二位的。因此，植物的繁殖策略是植物生态对策的核心内容。该策略是指植物在其生活史过程中，通过最佳的资源分配格局，以其特有的繁殖属性去适应生存环境，提高繁殖适合度，最终实现物种的持续生存和繁衍[2]。在这一过程中，植物对繁殖资源的分配为繁殖提供了基础“资源”，而交配系统则决定着繁殖资源的利用效率[3]。二者共同作用，形成了一个物种在特定生存环境中的繁殖策略。

针叶树种球果和种子性状是该类植物有性繁殖系统的重要组成部分，承受强烈的选择压力，是反映适应性的重要指标[4]。西南地区是我国松类资源最为丰富的地区之一，复杂多变的地理环境为松类物种分化及多样性的形成提供了有利条件。马尾松（Pinus massoniana）、细叶云南松（Pinus yunnanensisvar.tenuifolia）、大明松（Pinus taiwanensisvar.damingshanensis）和拉雅松（Pinus crassicorticea）是分布在广西、贵州2省区的4个松类近缘种。对其种实性状开展研究，可以揭示这4种松树的繁育对策及交配系统状况，为进一步的利用与保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究群体与试验材料

在广西、贵州境内选取受人为干扰较少、保存情况较好的4处天然林或次生林作为试验群体采集球果。其中马尾松试验群体来自广西壮族自治区宁明县那楠乡（107°43′E，21°49′N）的马尾松次生林；细叶云南松试验群体来自贵州省黔南布依族苗族自治州罗甸县（106°63′E，25°17′N）的细叶云南松次生林；大明松试验群体来自广西壮族自治区资源县银竹老山自然保护区（110°33′E，26°16′N）的大明松天然林；拉雅松试验群体来自广西壮族自治区乐业县雅长乡（106°63′E，25°17′N）的拉雅松次生林。在每个群体中选择长势优良、结实正常的单株，分家系采集球果，样株间距不小于5倍树高。从每个树种中随机选择5个家系的球果测定种实性状。大明松群体结实单株数量过少只采集到3个家系，其它树种均满足5个家系的取样试验设计（表1）。

1.2 性状的选取和获得

选择球果长度、球果径长、家系球果总重量、家系种子总数、家系种子总重量、球果出种率、种子百粒重等种实性状进行测定。其中，球果长度、球果径长、球果重量反映了雌性生殖器官的营养状况，是母体营养状况和用于有性生殖投入的体现；总种子数是球果结种总数，反映了受精成功发育成种子的胚珠数量；家系种子总重量、百粒重体现了种子营养物质的积累，与子代的生长适应力相关；球果出种率是球果结种重量与球果自重的比例，是交配系统诸多因素的综合体现，是反映生殖适应性的重要指标[5-6]。具体测定方法为（1）称量每个家系的球果总重量；（2）在每个家系中随机选择10 枚球果测量球果长度及球果最宽处直径；（3）将每个家系所有球果拨出种子后用种子数粒仪测定家系种子总数并称量总重量；（5）分4次重复测定每个家系种子百粒重。

1.3 统计分析

以Yijkl=u+Si+F（i）j+B（ij）k+εijkl为线性模型对4种松树的球果长度、球果径长、种子百粒重3个种实性状进行种间、家系间的系统分组设计方差分析。式中：Yijkl表示来自第i个种、第j个家系在第k个区组第l个个体性状值；u表示总体平均值；Si表示树种效应；F（i）j为树种内家系效应；B（ij）k为区组效应；εijkl为随机误差。

表1 参试样本基本信息Tab.1 Test samples information

2 结果与分析

2.1 4种松树种实性状变异分析

采用SAS 8.1 软件对4 种松树的球果长度、球果径长、种子百粒重3类种实性状进行种间、家系间的系统分组设计方差分析并在树种间开展多重比较分析（表2）。分析结果表明，这3类种实性状不仅在种间表现出极显著差异（P＜0.01），在种内家系间同样表现为极显著差异（P＜0.01）。说明不同松类在繁殖营养投入上存在种间差异的同时，树种内不同家系之间在种实性状上也存在丰富的遗传变异。

表2 4种松树种实性状方差分析Tab.2 Variance analysis of cone and seed traits of four pine species

2.2 4种松树种实性状均值分析

对4种松树的种实性状进行均值分析可知，细叶云南松在球果大小与重量方面均为最大（表3），其次是拉雅松，再次是马尾松，大明松最小。由此可见，单个雌性生殖器官营养投入方面，细叶云南松＞拉雅松＞马尾松＞大明松。但拉雅松和马尾松的球果总数和球果总重方面优于细叶云南松，雌性生殖器官总体营养投入方面，拉雅松＞马尾松＞细叶云南松＞大明松（表1）。在平均球果出种数量方面，马尾松达到每个球果平均出种60.94粒，远高于其它3 种松树。4 种松树的受精成功概率依次为马尾松＞细叶云南松＞大明松＞拉雅松。在种子百粒重方面，拉雅松和细叶云南松显著大于马尾松和大明松（P＜0.05），可知在对种子的营养投入上，拉雅松＞细叶云南松＞大明松＞马尾松。在出种率方面，最高的马尾松达到了3.23%，而最低的拉雅松只有0.35%，可见在雌性繁殖投入与产出比上，马尾松＞大明松＞细叶云南松＞拉雅松。

表3 4种松树种实性状均值Tab.3 Mean value of cone and seed traits of four pine species

3 结论与讨论

广西、贵州境内许多地区处于云贵高原第二阶梯地势与华南丘陵第三阶梯地势的过渡带，这些地区地理环境多变，为物种的地理隔离与遗传进化提供了理想条件，生物多样性十分丰富。该地区是马尾松与云南松分布的过渡地带，也是黄山松分布区的西缘[7]。在这种多变的地理环境里，不同的松类各自进化出风格迥异的繁殖策略。马尾松是该地区森林的主要建群树种，分布面积大[8]，采集地种群数量达到万株以上，交配系统受限制最小。细叶云南松是云南松在云贵高原东缘分布的变种，呈片段化集中分布[9]，采集地种群数量在百株左右。大明松则是黄山松分布最西的变种[7]，呈片段化集中分布，采集地种群数量只有数十株。拉雅松可能是马尾松在干热河谷地区的地理小种或渐渗杂种，只有一处分布地且呈散生分布[10]，种群数量不足百株。

研究发现，这一地区的4种松树繁殖对策差异较大。在对繁殖的“资源”投入方面，处于干旱生境的拉雅松和细叶云南松对每枚球果和种子的营养投入明显高于生境降水丰沛的马尾松和大明松，其球果个体较大、单粒种子重量较重。这可能与它们处于干热河谷地区的生境有关。在干热气候条件下，发育较大的球果可能更有利于保障球果内部用于种子发育的水分，通过增加种子的营养物质积累可以保证种子在干热河谷中更有生存力。大明松对雌性繁殖的营养投入最小，可能与其分布在海拔1 700 m的高山生境有关。在恶劣生存条件下，大明松降低了对雌性繁殖的营养投入。马尾松的采集地位于十万大山南麓，水热条件在4种松树中最为理想，因而在对球果和种子投入营养不多的情况下，仍能大量繁殖后代。综上所述，松树在繁殖营养的投入策略受所在生境影响较大。

在交配系统方面，4种松树都是异交型风媒传粉系统，足够的花粉来源是该类交配系统高效运转的保障。分析4种松树的平均球果出种数量和球果出种率可知，马尾松的繁殖成效最好，在繁殖上的投入产出比最高。这得益于马尾松庞大的群体规模保证了足够的花粉来源。细叶云南松的群体规模仅次于马尾松，因此其授粉效率也是第二高的，但由于其在球果发育上投入了大量资源使其出种率低于大明松。大明松虽然群体最小，但由于分布面积也很小，使其种群密度高于拉雅松，从而提高了授粉效率。拉雅松在4种松树中对繁殖投入资源量最大，但效率却最低，这缘于其树种种群最小，且分布零散，导致传粉效率较差。同时，由于拉雅松混生分布于细叶云南松林中，也导致在授粉时会出现大量细叶云南松花粉占用胚珠却不能成功繁殖的“胚珠贴现”现象[1]，进一步降低了拉雅松的繁殖效率。而正是由于处于这种低效率的交配系统中，拉雅松才进化出通过高繁殖资源的投入以保证种群成功繁衍的繁殖对策。由此可见，种群规模和分布集中度是决定交配系统效率的重要因素。

总而言之，4种松树因所处生境和分布状况的不同，各自进化出与之相适应的繁育对策。生境和交配系统均处于良好状态的马尾松可以有条件形成“低投入高产出”的繁育对策。生境不良且花粉来源严重不足的拉雅松形成了“高投入弥补低效率”的繁育对策。生境不良但花粉来源充足的细叶云南松则采用降低球果数量但提高单枚球果营养投入的对策保障种子的生存力。生境最差、群体最小的大明松虽然在繁殖上投入与产出均很小，但却足以保障种群在有限的生存空间里正常繁衍。