不同人工草地对青藏高原温性草原群落生物量组成及物种多样性的影响

官惠玲,樊江文,李愈哲*

(1.中国科学院地理科学与资源研究所陆地表层格局与模拟重点实验室，北京100101；2.中国科学院大学，北京100049)

中国温性草原面积辽阔，是欧亚大陆草原的重要组成部分[1]。其中，青藏高原的温性草原带毗连高寒草原，分布于海拔较低水热条件相对较好的区域，发育着以多年生旱生、丛生禾本科植物为建群种的植被群落，是该地相对稳定的地带性草地[1]。但由于单纯追求牲畜数量增长，造成部分草地退化、沙化、甚至盐碱化，草地质量和牧草品质下降。

通过对人工草地浇水、施肥等措施消除草地生长的限制因子，可显著提高产量[2]，且能有效控制杂类草，提高牧草质量[3]；故越来越多的自然草地开垦为人工草地[4]，以均衡牲畜需求与牧草供给的矛盾，缓解自然生态系统的压力。人工种植草地也带来不利影响，如降低草地碳汇量[5]、改变草原生境，对原有草原物种及群落物种多样性造成威胁等[6]。目前，我国人工草地主要分布在内蒙古、甘肃、四川等省份，在北方主要牧区中，青海省人工草地面积(7.99×105hm2)最少[7]。人工草地的产量受降水量、温度、土壤质地及土壤养分等影响强烈[7]，青藏高原温性草原区域温凉的干旱、半干旱气候下人工草地的生产效益有待探究，且该区域生态环境脆弱，维持草地稳定性与缓解草畜矛盾并重，人工草地物种多样性也备受关注。因此，基于青藏高原温性草原的区域环境现状及发展目标选择适当的人工草地具有重大意义。

青海省贵南县拥有大片温性草原，以草地畜牧业为主导产业，仍依靠天然草地放牧，人工种草面积仅3.41 万hm2，草场呈现退化趋势[8]，亟待在该区域推广种植人工草地。目前，该区域关于人工草地的研究聚焦于其对温室气体排放[9]及土壤理化性质的影响[10]，对人工草地不同种植模式影响差异的比较和探讨较少。鉴于此，本研究选择当地典型的3种人工草地，以天然草地为对照，采用野外调查记录+取样测定的群落学调查方法，对4种草地群落类型进行研究分析，了解并比较不同牧草类型、不同种植方式下人工草地对温性草原群落生物量及物种多样性的影响差异，为发展优质人工草地提供借鉴，也为不同种植管理模式下人工草地植被变化的生态学意义提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究区域范围100°21′-100°23′ E，35°38′-35°40′ N，地处青海省东北部西倾山与黄河之间的海南藏族自治州贵南县塔秀乡。贵南县境内平均海拔3100 m，为高原大陆性气候，多年(1981—2010年)平均气温2.3 ℃,多年平均降水403.8 mm，多年平均日照时数2907.8 h[11]，具有气温低，降水不足，雨热同季，日照长，辐射强，蒸发量大等特点，频发干旱、沙尘暴、暴雨、冰雹等气象灾害[12]。土壤类型为栗钙土，轻壤或沙壤，土层厚160 cm，有机质含量3.57%[13]。

研究区地带性气候顶级植被为温性草原，植被稀疏，盖度为35%～70%，高度为2～80 cm。牧草种类单纯，1 m2有10～20种，以禾本科为主，优势种有：旱生丛生禾草克氏针茅(Stipasareptana)、芨芨草(Achnatherumsplendens)等，伴生种有：细叶苔草(Carexstenophylla)、赖草(Leymussecalinus)、早熟禾(Poaannua)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)等牧草，以及甘肃马先蒿(Pediculariskansuensis)、狼毒(Stellerachamaejasme)、披针叶黄华(Thermopsislanceolata)、甘肃棘豆(Oxytropiskansuensis)等不食杂草和毒草，是贵南县重要的冬春放牧草地[13]。

1.2 研究方法

1.2.1样地选取 本研究于2015年8月开展。研究区域温性草原主要用于冬春季自然放牧，选取该天然草地(natural pasture, NP)作为对照，其在草地生长期(5—8月)无放牧干扰；依据人工草地(artificial grassland)种植牧草类型及种植方式的差异，选取单播垂穗披碱草(Elymusnutans)人工草地、单播燕麦(Avenasativa)人工草地和燕麦、青稞(Hordeumvulgare)、油菜(Brassicanapus)混播人工草地，共计4种草地群落(表1)，分别记为NP、A1、A2和A3。调查得3种人工草地均在5月初施磷酸二铵150 kg·hm-2·yr-1，尿素75 kg·hm-2·yr-1。本研究选取的垂穗披碱草于2012年5月建植，为3龄草地，单播燕麦与混播燕麦人工草地于2015年5月建植。播种量分别约为：单播垂穗披碱草2.25 g·m-2、单播燕麦6.00 g·m-2，混播草地燕麦6.00 g·m-2、青稞25.00 g·m-2及油菜2.25 g·m-2，同行混播比例4∶1∶1。样地位置相互接近，以保证非生物环境因子尽可能相似。人工草地由天然草地翻耕开垦种植人工饲草，春季播种，夏末刈割作为牲畜青贮饲料。

表1 样地利用概况Table 1 Land use pattern of different sites

注：NP，天然草地；A1，单播垂穗披碱草人工草地；A2，单播燕麦人工草地；A3，燕麦、青稞、油菜混播人工草地。下同。

Note: NP, Natural pasture; A1, elymus nutans monoculture; A2, oat monoculture; A3, oat-highland barley-oilseed rape mix-culture. The same below.

1.2.2群落调查 4种群落类型各选取一块具有代表性且地形条件一致的25 m×25 m样地，沿对角线方向在其中设置5个0.5 m×0.5 m的子样方，测定并记录子样方群落概况，包括：群落最大高度、平均高度和群落总盖度；子样方内物种概况，包括：所有物种组成，各个物种的最大高度、平均高度、物种分盖度。采用网格法确定盖度，并随机测量5个样点的高度估算平均高度。此外，在每个群落类型中随机抛掷0.5 m×0.5 m的频度调查样方10次，每次仅记录框内出现的物种，最终汇成频度表。同时，GPS定位样地经纬度、海拔，采用便携式时域反射仪(TDR)测定土壤含水量，依据颜色、手测土壤质地结构等粗略判定土壤类型，记录群落的地形地貌特征。

1.2.3生物量测定 采用收获法测定样方地上生物量。将4个样地各自5个子样方里的植物分别齐地面刈割，并分种分别装入信封。采用土钻法 (直径70 mm) 测定地下生物量。在20个子样方完成地面刈割后，在每个子样方内沿对角线取3钻土，每钻分3层各取10 cm土柱，即0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm 3层，同一个子样方相同土层的3份土样混合为一个地下生物量样品，放入自封袋中。将地下生物量样品装入0.3 mm的网袋，用水冲洗去除土壤，再用0.3 mm的网筛分离出砂砾等非根杂质，将根样品装入信封。地上、地下样品均用烘箱恒温65 ℃烘干48 h至恒重，称重记录，再次烘干1 h并记录，直至两次重量差值在允许范围内，确保样品烘干。

1.2.4物种多样性计算公式[14]

1)物种丰富度

S=子样方中的物种总数

2)多样性指数

Gleason指数：dG1=S/lnA

Shannon-Wiener指数：H′=-∑Pi×lnPi

3)均匀度指数

Pielou指数：J=H′/lnS

式中:S为物种种数；A为样方面积(0.1 m2)；Pi为种i的相对重要值，本研究重要值(important value,IV)的计算公式为：IV=(相对高度+相对盖度+相对频度)/3

1.2.5人工草地模式影响

I=(IA-IP)/IP×100%

式中：I为测算的人工草地种植对天然草地的影响程度；IA为各类人工草地群落测定的生物量状态及多样性指数；IP为天然草地群落测定的生物量状态及多样性指数。

1.3 统计分析

用Excel 2016和Origin 2018对数据进行整理计算并作图，用IBM SPSS 22进行单因素方差分析，采用Tukey HSD进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 群落特征

4种群落地理位置相互毗邻，其土壤含水量相似。人工草地的群落高度均显著高于NP (P<0.05)，不同人工草地的群落高度彼此间也差异显著(P<0.05)(表2)。A1和NP的群落存在共同种：早熟禾(Poasp.)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)及黄芪(Astragalusmembranaceus)；A2与A3具有相似的群落物种组成，为人工种植的优良牧草及天然草原少见的农田杂草，两者与NP的物种组成截然不同。4个群落的建群种分别为赖草(IV=0.27)、垂穗披碱草(IV=0.28)、燕麦(IV=0.46)和燕麦(IV=0.40)，自然放牧状态下物种的重要值彼此接近，人工草地改变草地的建群种，提高建群种的重要值，也相应地降低了其他物种的重要值。

高寒区域C4植物稀少，4种群落中物种均为C3植物[15-16]。样地中出现的有毒植物种类有：甘肃马先蒿(P.kansuensis)、露蕊乌头(Aconitumgymnandrum)和灰绿紫堇(Corydalisedulis)3种[17-18]。本研究中将豆科、禾本科和十字花科归为优质牧草，除优质牧草和有毒植物外，尚可食用的植物统一称为杂类草，主要有菊科、蓼科等。4种群落杂类草种数分别为：4、8、6和2，A1和A2杂类草种类较多(表2)。

2.2 群落生物量差异

2.2.1群落地上生物量差异 A2地上生物量最大(1263.21 g·m-2)，显著高于其他群落(P<0.05)，为NP地上生物量的9.77倍；A1和A3地上生物量分别为NP的2.01及2.59倍，但未达到显著水平。3种人工草地优质牧草含量(92.06%～97.58%)高，均显著高于NP(51.81%)(P<0.05)(图1)。A2杂类草地上生物量最高，显著高于A1和A3，与NP差异不显著；A3最低，仅与A1差异不显著。NP有毒植物地上生物量最高(1608.44 g·m-2)，显著高于3种人工草地(P<0.05)，人工草地间差异不显著(图2)。

注：群落高度、盖度：平均值±标准偏差，n=3～5，土壤含水量n=7。各群落类型重要值前3位物种以*标记；同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Note: Community height and cover: Mean±SD，n=3-5, Soil water content:n=7. The top three species of important value (IV) in each community marked with *. Different letters in the same column mean significant difference at 0.05 level. The same below.

图1 不同群落类型地上生物量及优质牧草占比Fig.1 Aboveground biomass and ratio of high quality forage in different community types

图2 不同群落类型杂类草及有毒植物地上生物量Fig.2 Aboveground biomass of weed and poisonous plants in different community types

不同小写字母表示同一指标不同群落间差异显著 (P<0.05)。下同。Different lowercases indicate significant different among community types at 0.05 level. The same below.

2.2.2群落地下生物量 4种群落地下总生物量为2719.71～4600.99 g·m-2，不同群落差异不显著。相同土层不同群落间差异也均不显著(图3)。地下生物量的垂直空间分配上，随土壤深度增加生物量减小，NP与A1均是0～10 cm显著高于10～20 cm和20～30 cm，后两者间差异不显著；A2与A3的3个土层差异均不显著。A1的3个土层生物量占比与A2最相似，说明垂穗披碱草与燕麦的地下生物量的垂直分布差距不大。NP的0～10 cm土层生物量占比最高(73.96%)，相应地，其他两层生物量占比最低，即天然草地的根系主要分布在浅层。A3的0～10 cm土层生物量占比最低(45.76%)，其他两层生物量占比最高，尤其是10～20 cm土层，高达40.48%。

图3 不同群落类型地下生物量及其分布Fig.3 Different layers belowground biomass and its percentage in different community types 相同土层不同大写字母代表不同群落间差异显著(P<0.05)，相同群落不同小写字母代表不同土层间差异显著(P<0.05)。Different capital letters in the same layers mean significant difference at 0.05 level between community types, while different lowercase in the same community type mean significant difference at 0.05 level between layers.

2.2.3群落总生物量及地上、地下占比 群落总生物量为3054.92～4925.29 g·m-2，不同群落差异不显著。A2地下占比最低(73.22%)，显著低于其他3个群落(P<0.05)。同样地，A2的地上占比均显著高于其他3个群落(P<0.05)。A1、A3与NP的地上、地下占比均差异不显著(图4)。地下生物量与地上生物量的比值(belowground biomass/aboveground biomass, B/A)反映了光合作用产物在植物体内的分配，B/A依次为：37.88、17.86、2.81和8.68，NP最高。

图4 不同群落类型总生物量及地上、地下生物量占比Fig.4 Total biomass and the percentage of above and below ground biomass in different community types

2.3 物种多样性

物种的多样性及均匀度越高，反映群落越稳定[19]。4个群落Gleason指数差异均不显著。NP的Shannon-Wiener指数最高(H′=1.66)，人工草地A1、A2、A3的Shannon-Wiener指数依次降低，A3(H′=1.35)显著低于NP (P<0.05)。 NP的Pielou均匀度指数亦最高(J=0.90)，A1、A3与NP差异不显著，A2(J=0.76)则显著低于NP及A3(P<0.05)。

2.4 不同人工草地对天然草地群落生物量及多样性影响的差异

研究区3种人工草地的种植整体上提高天然草地的生物量，对地上生物量影响最大，A2显著高于A1和A3(P<0.05)。但3种人工草地种植模式在总生物量及地下生物量两方面对天然草地的影响差异不显著(图5)。相反地，研究区3种人工草地的种植整体上降低了天然草地的群落物种多样性，除A1和A2提高天然草地的Gleason指数外，其他指标均减少(图5)。3种人工草地种植模式对天然草地各个多样性指标的影响均不存在显著差异。

表3 不同群落类型群落物种多样性特征Table 3 Community species diversity in different community types

dG1: Gleason指数Gleason index;H′: Shannon-Wiener指数Shannon-Wiener index;J: 均匀度指数Pielou evenness index.

图5 不同人工草地对群落生物量及物种多样性的影响Fig.5 Effects of different artificial grassland patterns on biomass and index of community species diversity

3 讨论

3.1 人工草地牧草类型及种植方式差异对群落生物量的影响

天然草地开垦为单播燕麦人工草地可以提高地上生物量。本研究中单播燕麦人工草地地上生物量高达1263.21 g·m-2，高于沈海花等[7]的统计值，但蒲小鹏[20]模拟青藏高原高寒地区燕麦草地产量，认为其在氮素最佳条件下可生产1110 g·m-2，本研究结果与此相似。本研究中草地的B/A呈现为：NP>A1>A3>A2，因为植物存在异速生长现象[21]，即植物的根冠比随着个体的增大而显著减小。人工草地地上部分的快速生长会消耗地下部分贮存的物质，因此，在地上生物量翻倍增加时，根的生物量增幅较小，3种人工草地的种植均没有显著改变地下生物量。青藏高原区域草地地下生物量占比高，故3种人工种植草地也未显著改变总生物量。

牧草类型的差异影响人工草地群落地上生物量。不同植物形态各异，成熟燕麦株高约100 cm，垂穗披碱草株高约50 cm，故单播垂穗披碱草人工草地和单播燕麦人工草地的群落平均高度差异显著(表2)，这在很大程度上决定了地上生物量的差异。种植方式的差异也会影响人工草地群落地上生物量。燕麦单播时，光照、水分较充裕，长势良好；燕麦与青稞、油菜混播，增加了物种间对资源的竞争；且一致的管理措施可能并不同时适合3个物种，地上部分总生物量较少(图1)。刘文辉等[22]在青海省海北州对单播燕麦及燕麦与3个水平箭筈豌豆(Viciasativa)混播的研究、候宪宽[23]对于早熟禾单播、混播[早熟禾+中华羊茅(Festucasinensis)]模式的研究与本研究结果一致，即单播草地的地上生物量高于混播草地。3种人工草地间地下生物量的差异不显著。尽管人工草地翻耕松动土壤，将表层养分带入深层，提高土壤透气性，改善土壤环境，导致根能够在更深的土层生长良好，提高地下生产力[24]，降低地下生物量的分解；但同时也会机械损伤部分根，造成死亡。因此，不同人工草地翻耕频次存在差异，也未显著影响地下生物量。Li等[25]对青藏高原人工草地的研究也发现，一年生燕麦人工草地地上生物量显著高于多年生人工草地，但地下生物量差异较小。

当前，贵南县温性草原的产草量(鲜草)仅166.1 g·m-2，其中，可食用的为136.4 g·m-2[1]。单播燕麦草地是青藏高原主要的人工草地类型[26]，该草地具有最高的地上生物量，故其对于缓解载畜压力起到了良好作用。

3.2 人工草地牧草类型及种植方式差异对物种多样性的影响

本研究中3种人工种草地对温性草原群落物种Gleason指数的影响不显著，主要由于温性草原本底植物种类较少，且虽然人工草地人为的干扰使天然草地原生物种减少(如A1)，甚至绝迹(如A2和A3)，但人为引进及干扰入侵的物种也增加了群落的物种丰富度，甚至反超，故Gleason指数未出现显著差异。本研究中仅种植单播燕麦人工草地会导致天然草地均匀度指数下降，A3中引进牧草种类更多，其均匀度也优于A2。仅种植混播燕麦人工草地会导致天然草地Shannon-Wiener指数下降。单播垂穗披碱草人工草地低频次的翻耕并没有将地下根茎除尽[27]，地下根茎、土壤种子库、风媒传播等仍能发挥较大作用，易遭杂类草和有毒植物入侵[23]。垂穗披碱草人工草地建植后，部分杂草开始入侵[27]，随着人工草地建植年限的增加，杂类草将不断增加[28]，导致A1中杂类草物种数较高(n=8)，因此，A1与NP的Shannon-Wiener指数差异不显著。单播和混播燕麦人工草地翻耕频次高，破坏地下残留的原生植物根茎；且每年投入燕麦的种子取代原土壤种子库，燕麦不断占据群落，充分利用群落资源(A2、A3中燕麦的重要值最高)，导致两者的有毒植物和原生杂类草相对较少。但单播燕麦群落内个体高度相近，生态位存在空缺，更易遭受杂类草入侵 (杂类草种数n=6)，故NP与A2的Shannon-Wiener指数差异也不显著。而混播的群落中各牧草生态位发生分化，有效抵制杂草入侵[29]，故A3的Shannon-Wiener指数显著低于天然草地。

单播垂穗披碱草人工草地不会降低天然草地的物种多样性和均匀度指数，适合在研究区推广种植。李媛媛等[30]也证实，发展多年生人工草地是解决青藏高原草地高效生产和保护生物多样性矛盾的一项重要措施。

4 结论

本研究发现，在青藏高原温性草原区域种植单播垂穗披碱草人工草地、单播燕麦人工草地及混播燕麦人工草地均极大改变了天然草地的物种组成。3种人工草地均显著减少群落内有毒植物生物量，同时，显著增加优质牧草地上生物量占比，改善牧草质量。3种人工草地各具优劣：相比于天然草地，单播燕麦人工草地地上生物量高，但群落均匀度低，稳定性差；混播燕麦人工草地地上生物量和均匀度都较高，但显著降低物种Shannon-Wiener指数；单播垂穗披碱草人工草地地上生物量增加幅度较小，但能更好维持群落的物种多样性。建议在青藏高原温性草原载畜压力大、饲草供给严重短缺的区域考虑种植单播燕麦人工草地，在生态环境脆弱区域则尽可能以单播垂穗披碱草改良天然草地。