水稻多基因型种群品种在云南不同稻区的抗病丰产性评价

何平 杨阳 陈龙 徐文博 刘斌 郭炜 王红崧 韩光煜 王云月

摘要：【目的】評价水稻多基因型种群品种在云南不同稻区的抗病性和丰产性，为水稻多基因型种群品种在云南的推广应用提供科学依据。【方法】选用3个水稻多基因型种群品种（多集新6号、南八糯和尤群1号）在云南4个不同生态稻区（德宏、文山、红河和楚雄）开展田间抗病和稳产试验，以云南主栽优质高产品种红优7号为对照;选用3个水稻多基因型种群品种（多集新6号、南八糯和尤群1号）和4个云南主栽水稻品种（红优7号、宜香优2115、云粳29号和凤稻23）进行室内抗瘟性评价及抗瘟基因型鉴定，以丽江新团黑谷为感病对照。【结果】田间病害调查结果表明，南八糯在文山稻区、尤群1号在德宏稻区、多集新6号在文山稻区的穗颈瘟病情指数分别为5.73、9.80和8.33，均为中等发生，在其余稻区均为轻发生或不发生;尤群1号和多集新6号在楚雄稻区的稻曲病病情指数分别为10.21和10.60，为偏重发生，在文山稻区的白叶枯病情指数分别为7.20和5.52，为中等发生，在其他稻区均为轻发生或不发生。农艺性状调查结果表明，3个水稻多基因型种群品种的全生育期为137～178 d;株高变异系数（3.10%～6.91%）较低，群体整齐度较好。产量测定结果表明，多基因种群品种在红河（籼粳混栽区）和德宏（籼稻区）的产量高于或显著（P<0.05）高于文山（籼稻区）和楚雄（粳稻区）;与对照品种相比，多基因型种群品种的产量高于对照或与对照相当。室内抗瘟性评价及抗瘟基因型鉴定结果表明，多基因型种群品种与云南主栽品种相比含有较多的主效抗性基因。【结论】水稻多基因型种群品种对稻瘟病、白叶枯病和稻曲病的抗性较好，农艺性状一致，具有一定的丰产潜力，在云南具有良好的适应性和稳定性。

关键词： 水稻;多基因种群品种;抗病性;适应性;产量;云南

中图分类号： S435.111.1                文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）04-0745-10

Abstract：【Objective】The disease resistance and high-yield potential of rice multi-parents advanced generation intercross（MAGIC） varieties in Yunnan were clarified. It provided a scientific basis for the promotion and application of rice MAGIC varieties at different rice planting areas in Yunnan. 【Method】In this study， three rice MAGIC populations（Duojixin 6， Nanbanuo and Youqun 1） were selected to carry out field disease resistance and yield trials in four different ecological rice areas（Dehong， Wenshan， Honghe and Chuxiong） in Yunnan，the high-quality and high-yield variety Hongyou 7 was selected as control. The three MAGIC varieties（Duojixin 6， Nanbanuo and Youqun 1） and four Yunnan main-cultivar varieties（Hongyou 7， Yixiangyou 2115， Yunjing 29 and Fengdao 23） were chosen to conduct the indoor rice blast resistance evaluation and genotype identification， the LTH was selected as susceptible control. 【Result】The field disease investigation results showed that the panicle blast of Nanbano whose disease index（DI）=5.73，Youqun 1（DI=9.80） in Dehong area and Duojixin 6（DI=8.33） in Wenshan area was medium occurrence. Occurrences of the panicle blast for the three varieties were light or zero in other areas. The disease indexes of the rice smut for Youqun 1 and Dujixin 6 in the Chuxiong area were 10.21 and 10.60， respectively. The occurrence was biased. Their disease indexes of the bacterial blight in Wenshan area were 7.20 and 5.52 respectively， which was medium. The rest areas were light occurrence or not occurring. The agronomic traits showed that the whole growth period of the three rice MAGIC varieties was 137-178 d. The plant height variation coefficient was low（3.10%-6.91%）， indicating that the variety uniformity was good. The yield of MAGIC populations in Honghe （japonica-indica mixed planting area） and Dehong（indica planting area） were higher or significantly（P<0.05）  higher than those in Wenshan（indica planting area） and Chuxiong（japonica planting area）. The yield of MAGIC varieties were higher or equal to the yield of the control variety. The indoor blast resistance evaluation and blast resistance genotype identification indicated that the MAGIC populations contained more major resistance genes than the main cultivars in Yunnan. 【Conclusion】Rice MAGIC varieties possess good resistance to rice blast， bacterial blight and rice false smut and the agronomic traits are consistent， and they also have certain high yield potential， good adaptability and stability in Yunnan.

Key words： rice; multi-parents advanced generation intercross（MAGIC） varieties; disease resistance; adaptability; yield; Yunnan

0 引言

【研究意义】水稻是全球重要的粮食作物，为超过30亿的人口提供主粮（周锡跃等，2010），水稻的高产稳产是维持农业可持续发展和粮食安全的重要保障（郎杰等，2015）。随着水稻杂交育种技术的广泛应用，优良品种单一化大面积推广，导致品种间相似性增加、遗传多样性锐减、病虫危害加剧、农药化肥污染日益严重等一系列生态问题（Singh，1999;刘承晨等，2015;剧成欣等，2018）。因此，培育遗传多样性丰富的水稻多基因型种群品种，从源头恢复农业生产系统的遗传多样性，对保障粮食安全和实现农业可持续发展均具有重要意义。【前人研究进展】目前已有较多增加农田水稻遗传多样性的理论和方法，归纳起来包括多系品种和综合品种的培育和种植、品种的合理布局和轮换、不同品种多样性混合间栽等（李运动，1997;Mundt，2002;钱俊朝等，2010），这些方式在理论和实践中确实增加了水稻品种的遗传多样性，但在应用中仍存在一些不足，如多系品种育种复杂、目标较多、近等基因系间的株高存在明显差异等，因此，至今未在生产上得到大面积推广;综合品种由于存在花粉竞争力的差异、受气候及风媒传播的影响使种性不能保持稳定;水稻不同品种混合间栽操作繁琐，在农村劳动力不足的情况下不利于推广（李晓方，2013）。水稻多基因种群育种技术的提出为增加水稻品种遗传多样性提供了新思路。多基因种群育种是通过多亲本聚合杂交（MAGIC）的方法，创造出众多稳定且可精准繁殖的多个基因型重组体，从而形成基础群体，再从基础群体中选育表现型一致、生态响应指标相似、满足品种一致性、稳定性、特异性、遗传性和特定商品目标而个体间基因型不同的个体，按照特定的比例搭配组合成多基因型种群。多基因型种群品种可通过群体中抗性强的材料阻止致病菌扩散，从而降低混栽群体中优势致病菌的比例，同时为非致病菌提供了更多的竞争机会，使非致病菌得以生长繁衍，与致病菌进行生存竞争，达到控制病害的效果（李晓方，2013）。随着多基因水稻品种南八糯和多集新3号分别通过广东省和海南省农作物品种审定委员会审定，目前已在广东省和海南省推广近52万亩（3.33万ha），并取得了显著的经济效益，尤其在2016年初海南遭遇极端低温情况下多集新3号产量达8967.15 kg/ha，比对照品种（7683.3 kg/ha）增产16.3%，由此可看出多基因型种群品种在极端条件下能表现出较好的稳产性（徐超飞等，2014）。【本研究切入点】大量的理论研究与实践表明，水稻多基因种群品种具有良好的抗病性、丰产性和一定的经济价值潜力，但由于不同地区的环境差异明显，不同生态稻区类型可能会影响水稻多基因种群品种的抗病性、丰产性、适应性及稳定性。云南得天独厚的立体气候造就了不同的水稻生态类型，在云南开展多基因水稻品种的抗病性、丰产性和适应性评价，对于多基因型种群品种在云南各稻区的推广应用具有很高的参考价值。【拟解决的关键问题】选取3个水稻多基因型种群品种在云南4个不同生态稻区进行田间抗病性和丰产性评价，为多基因型种群品种在云南的推广应用提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

田间抗病稳产试验供试水稻品种为3个多基因型种群品种——多集新6号、南八糯和尤群1号，品种的背景信息见表1，选取云南主栽优质高产品种红优7号为对照（CK）;室内抗性鉴定除上述4个品种外，增加宜香优2115、云粳29号和凤稻23号3个云南主栽水稻品种，以丽江新团黑谷为感病对照。水稻多基因型种群品种由广州南国农业有限公司提供，云南主栽水稻品种为本课题组保存品种。供试的9个稻瘟病菌菌株均由云南省农业科学院农业环境资源研究所提供，菌株对24个水稻单基因系的抗病反应见表2。

本研究选取云南省4个不同生态稻区进行田间试验。德宏试验点（德宏稻区）：德宏州农业科学院实验基地，位于云南省西南部，属热带季风气候区，海拔913.8 m，年平均气温19.5 ℃，年均积温7170 ℃，年均降水量1300～1653 mm，日照时间长，热量丰富，气候温和，干湿季分明，为云南省籼稻区。文山试验点（文山稻区）：文山农业科学院实验基地，地处云南省东南部低纬度高原，属中亚热带季风气候，海拔1280 m，年均气温18.4 ℃，年均积温6829.3 ℃，年均降水量1187.8 mm，光照充足，年均日照时数2028 h，平均相对湿度75%，为云南省籼稻区。红河试验点（红河稻区）：红河州建水县西庄镇高营村试验基地，位于低纬度地区，属南亚热带季风气候，海拔1447 m，年均气温19.8 ℃，年均降水量805 mm，光照时间长，年均日照时数2322 h，夏季炎热多雨，冬季温和少雨，为云南省籼粳混栽区。楚雄试验点（楚雄稻区）：楚雄州禄丰县岔河村实验基地，位于滇中高原东南部，地处低纬度高原，海拔1574 m，年均气温16.2 ℃，年均降水量930 mm，光照充足，气候温和，为云南省粳稻区。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 在4个稻区均采用完全随机区组试验，按南八糯、尤群1号、CK、多集新6号顺序相邻种植，设3次重复。品种间留33.3 cm隔离行，四周设3行保护行。每个品种均种植0.02 ha，栽插规格株距13.3 cm，行距30.0 cm，栽插密度16.7 cm×20.0 cm，每蔸插3粒谷秧。

田间水肥管理：由于前茬作物及土地肥力的不同，4个试验点均按当地高产栽培施肥水平进行管理。德宏试验点：每公顷施农家肥30 t、普钙750 kg、硫酸钾75 kg和尿素120.0 kg作基肥;插秧15～17 d后施分蘖肥，每公顷施尿素75.0～90.0 kg、氯化钾97.5 kg;插秧后35～40 d施穗肥，每公顷施尿素97.5～120.0 kg、氯化钾97.5 kg。文山试验点：每公顷撒施32%水稻复混肥（N∶P∶K=18∶8∶6）750 kg作基肥，45%含氮量尿素187.5 kg作分蘖肥，尿素187.5 kg作穗肥。红河试验点：每公顷施45%复合肥（N∶P∶K=15∶15∶15）150 kg作基肥;移栽后每公顷追施尿素225.0 kg;每公顷施45%含氮量尿素187.5 kg作分蘗肥，尿素225.0 kg作穗肥。楚雄试验点：每公顷施尿素75.0 kg、45%复合肥375 kg作基肥，25%水稻专用复合肥600 kg作分蘖肥，46%尿素300.0 kg作穗肥。

田间农药施用：根据各地区虫害情况，德宏稻区分别在分蘖期和孕穗期每公顷用10%吡虫啉可湿性粉剂225 g加水喷雾防治稻飞虱和稻叶蝉一次，抽穗扬花期每公顷用80%杀虫单粉剂525 g加水300 kg喷雾防治螟虫一次;文山稻区分别于苗期、分蘖盛期和抽穗期使用吡虫啉、虱飘飘和金粉虱防治稻飞虱等虫害一次;红河稻区分别于分蘖期、孕穗期、始穗期和齐穗期选用稻虱净、抗蚜威、吡虫啉、阿维菌素、灭扫利、氯氰菊酯、甲维盐等防治稻飞虱等害虫一次，各药剂交替使用;楚雄稻区分别在水稻分蘖盛期、抽穗初期使用70%吡虫啉可湿性粉剂800倍液和25%杀虫双水剂防治飞虱、粘虫等一次。

1. 2. 2 测定项目及方法 参试品种稻瘟病、稻曲病和白叶枯病害田间发生情况调查采用Z字五点取样法，每个点取50丛。于分蘖末期和黄熟期开展稻瘟病、稻曲病和白叶枯病调查，计算病害发病率和病情指数。稻瘟病调查参照国家标准GB/T 15790—2009《稻瘟病测报调查规范》;稻曲病和白叶枯病害调查参照《农作物有害生物测报技术手册》（全国农业技术推广服务中心，2013）。

于齐穗期进行株高测定，每品种随机取样，调查30株株高，记录数据。

产量测定为实割测产，即每试验小区的水稻成熟收获后晒干称重，折算为公顷产量。然后取样进行考种，调查有效穗、每穗粒数、结实率和千粒重等产量相关性状。单株产量测定采用样方定点株每株收割后去掉空扁粒晒干称量，最后取平均值。考种晒干后的实粒数中，每个品种随机取1000粒谷子分别称重测定其千粒重，取平均值，要求其差值不大于3%。

1. 3 室内抗性鉴定试验

1. 3. 1 菌悬液配制 无菌条件下将保存的稻瘟病菌株转到燕麦培养基上，26～28 ℃恒温培养箱培养6～7 d后用清水将菌丝洗掉，置于光照培养箱培养2～3 d进行产孢，用含0.02% Tween-20的清水洗下孢子，配制成10×倍显微镜下每视野50～100个孢子悬浮液用于接种。

1. 3. 2 水稻室内培育及接种 将供试水稻种子消毒后浸种24 h，然后放入30 ℃恒温培养箱进行催芽（24 h以上），再将发芽露白饱满的种子按单粒条播于育秧盤内，苗间距1 cm左右，每个品种播5株，不设重复，常规管理，于接种前3～5 d追施氮肥一次（每盘5 g左右）。待秧苗长到3.5叶时进行人工喷雾接种（接种量为每100株苗30 mL悬浮液），接种后置于恒温培养箱26 ℃黑暗培养24 h，再将秧苗移到保湿棚，每天浇水2～3次。接种7 d后按照《农作物有害生物测报技术手册》进行病害调查（全国农业技术推广服务中心，2013）。

1. 4 统计分析

水稻多基因型种群品种田间稻瘟病、稻曲病及白叶枯病的发病率、病情指数，水稻株高、产量、千粒重、结实率和穗长的平均值及标准差采用SPSS 18.0进行计算。不同地区的稻瘟病、稻曲病及白叶枯病发病率、病情指数，水稻株高、产量、千粒重、结实率和穗长的比较采用单因素方差分析（One-way ANOVA），显著性差异均采用LSD法多重比较。株高的变异系数在差异显著性统计分析后采用COV公式计算，箱图采用SPSS 18.0描述统计中的探索功能完成。

2 结果与分析

2. 1 田间病害发生情况调查结果

对3个多基因型种群品种在4个稻区的田间病害发生情况进行调查，结果（表3）表明，南八糯叶瘟病在4个稻区均为轻发生;文山稻区的穗颈瘟病情指数（5.73）显著高于其他稻区（P<0.05，下同），为中等发生，在其他稻区为轻发生;4个稻区稻曲病病情指数无显著差异（P>0.05，下同），其中在德宏和文山稻区为轻发生，在红河和楚雄稻区不发病;文山稻区和红河稻区均有不同程度白叶枯病发生，但均为轻发生，在德宏和楚雄稻区不发病。尤群1号叶瘟病在4个稻区均为轻发生;除德宏稻区穗颈瘟（病情指数为9.80）为中等发生外，在其他稻区均为轻发生;楚雄稻区稻曲病病情指数（10.21）显著高于其他3个稻区，为偏重发生，在其他3个稻区表现为轻发生;白叶枯病只在文山稻区发生，其他3个稻区均未发生白叶枯病。多集新6号叶瘟病病情指数在4个稻区无显著差异，均为轻发生;在文山稻区的穗颈瘟病情指数（8.33）显著高于其他稻区，表现为中等发生，在其他稻区为轻发生或不发生;在楚雄稻区的稻曲病病情指数（10.60）显著高于其他3个稻区，表现为偏重发生，在其他3个稻区均表现为轻发生;文山稻区白叶枯病病情指数为5.52，为中等发生，其他3个稻区均未发生白叶枯病。对照品种红优7号叶瘟病在4个稻区均为轻发生;德宏地区穗颈瘟病情指数（4.33）显著高于其他稻区，属于偏轻发生;楚雄稻区稻曲病表现为中等发生，在德宏稻区为轻发生，在文山稻区为偏轻发生，红河地区未发生稻曲病;白叶枯病只在文山稻区偏轻发生，在其他3个稻区均未发生白叶枯病（表3）。

2. 2 全生育期调查结果

调查结果（表4）表明，供试水稻品种在4个稻区的生育期存在差异，全生育期为137～178 d，不同稻区间生育期最大相差41 d。其中，3个多基因型种群品种在德宏稻区的全生育期最短，为137 d，与对照生育期一致;在楚雄稻区最长，为178 d，也与对照生育期一致;在文山稻区为145～149 d，与对照品种相差1～3 d;红河稻区为161～162 d，比照长5～6 d。总体上，多基因型种群品种的生育期与对照品种相差不明显。多基因型种群品种的生育期从籼稻区到粳稻区由短变长，表现为德宏（籼稻区）<文山（籼稻区）<红河（籼粳混栽区）<楚雄（粳稻区）。

2. 3 株高测定结果

株高是衡量水稻在种植地区生态适应性的一个重要形态指标，对考察水稻发育进程、抗倒伏性及区域生态适应性等具有重要意义。参试水稻品种在不同稻区的株高测定结果（图1）表明，参试品种在4个稻区的株高变异系数（3.10%～6.91%）均较低，说明水稻多基因型种群品种在不同稻区的株高适应性良好，群体整齐度较高。其中，南八糯在德宏（93.37 cm）和红河稻区（93.60 cm）的株高显著低于其他2个稻区，在文山稻区的株高（102.07 cm）最高;尤群1号在德宏（107.53 cm）和红河（102.97 cm）稻区的株高较高且显著高于其他2个地区，在楚雄稻区的株高（95.67 cm）最低;多集新6号在楚雄稻区的株高（95.17 cm）最低且显著低于其他3个稻区，在德宏稻区的株高（103.97 cm）最高;红优7号除在楚雄稻区的株高（95.37 cm）较低外，在其他3个稻区的株高均较高。整体上，参试品种在4个稻区群体内田间整齐度表现良好，3个多基因型种群品种的株高低于对照，同一多基因型种群品种的株高在不同稻区表现出一定差异，可能与当地的气候条件、施肥水平及肥水管理不同有关系。

2. 4 产量测定结果

产量作为水稻生产最重要的农艺指标，其高低直接影响水稻的品质及粮食安全。本研究测定结果（表5）显示，南八糯在4个稻区的产量为5.32～9.81 t/ha，其中红河稻区的产量（9.81 t/ha）最高且显著高于其他稻区，红河稻区的千粒重（37.23 g）最重且显著高于其他稻区，结实率（64.46%～82.21%）和穗长（19.16～20.38 cm）在4个稻区间无显著差异;尤群1号在4个稻区的产量为7.11～8.43 t/ha，其中德宏稻区的产量（8.43 t/ha）最高且显著高于其他稻区，文山稻区的千粒重（24.22 g）最轻且显著低于其他稻区，结实率（74.58%～78.20%）和穗长（19.95～21.41 cm）在4个稻区间无显著差异;多集新6号在4个稻区的产量为6.26～9.70 t/ha，其中红河稻区的产量（9.70 t/ha）最高且显著高于其他稻区，文山稻区的千粒重（23.83 g）最轻且显著低于其他稻区，结实率（74.75%～81.32%）和穗长（19.55～21.05 cm）在4个稻区间无显著差异;红优7号在德宏稻区的产量（7.59 t/ha）最高且显著高于其他稻区，红河稻区的千粒重（35.39 g）最重显著高于其他3个稻区，楚雄稻区的结实率（82.22%）最高且显著高于其他稻区，穗长（18.94～20.74 cm）在4个稻区间无显著差异。综合4个稻区，参试品种在红河（籼粳混栽区）和德宏（籼稻区）的产量较高，文山（籼稻区）的产量也较高，在楚雄（粳稻区）的产量较低;除德宏稻区和文山稻区的多集新6号产量和楚雄稻区的南八糯产量低于对照外，多基因型种群品种在4个稻区的产量均明显高于对照，说明多基因型种群品种在云南籼粳混栽区和籼稻区具有较好的丰产潜力。

2. 5 室内稻瘟病抗性评价

丰富的遗传多样性是水稻多基因型种群品种相比于其他品种最显著的优势之一。由表6可知，南八糯、尤群1号和红优7号对9个供试稻瘟病菌株抗性频率为100.00%，多集新6號和宜香优2115的抗性频率均为88.89%，云粳29号和凤稻23号的抗性频率均低于60.00%。3个多基因型种群品种对稻瘟病的抗性频率均在80.00%以上，表明多基因型种群品种抗谱广，具有较强的抗瘟性，田间推广种植的风险较低。

2. 6 室内抗瘟基因型鉴定结果

根据基因对基因学说（王庆华等，2003）推断参试品种的抗瘟基因型。多基因型种群品种南八糯、尤群1号和多集新6号分别含有5、5和4个主效抗性基因型;云南主栽品种红优7号、凤稻23号、宜香优2115和云粳29号分别含有5、4、2和2个主效抗性基因型（表7）。多基因型种群品种比云南主栽品种含有的主效抗性基因型数量多，表明多基因型种群品种抗谱广，抗性稳定。

3 讨论

本研究通过开展水稻多基因型种群品种在云南的生态响应试验，对参试品种在云南不同稻区的适应性、抗病性和稳产性进行评价，结果表明，南八糯除在文山稻区的穗颈瘟为中等发生外，其余稻区各病害均为轻发生或不发生;尤群1号除在德宏稻区的穗颈瘟为中等发生，楚雄稻区稻曲病为偏重发生，文山稻区白叶枯为中等发生外，其余稻区各病害均为轻发生或不发生;多集新6号除在文山稻区的穗颈瘟为中等发生，楚雄稻区稻曲病为偏重发生，文山稻区白叶枯病为中等发生外，其余稻区各病害均为轻发生或不发生;对照品种红优7号除在楚雄稻区稻曲病为中等发生外，其余稻区各病害均为轻发生或不发生;产量方面，3个多基因型种群品种的平均产量显著高于对照品种红优7号。由此可看出，水稻多基因型种群品种与当地优质高产对照品种相比，在对稻瘟病、稻曲病和白叶枯病抗性方面无显著差异，但在产量方面优于对照品种，表明多基因型种群品种在云南各生态稻区均具有较好的抗病性和稳产性。Li等（2014）在我国稻瘟病严重发生地区湖北恩施进行了水稻多基因型种群品种的田间初步比较试验，结果表明20个不同亲本培育的多基因型种群品种中有12个品种的稻瘟病病情指数低于对照品种，12个多基因型种群品种的产量高于对照品种，18个品种达到国家优质稻谷3级以上标准，与本研究结果一致，表明多基因型种群品种在抗病性、丰产性及稻米品质方面具有明显的优势。

目前，已有较多研究表明利用遗传多样性能有效控制水稻病害。Trutmann等（1993）、Han等（2016）研究表明，多样性混合间栽种植能增加种植系统的遗传多样性和抗病稳定性，增强系统对稻瘟病的抵御能力，从而防止病害的大暴发和大流行;Zhu等（2000）、朱有勇等（2004）研究表明，利用多样性混栽能增加农田遗传多样性，从而有效控制田间水稻稻瘟病的发生;王聪等（2016）、张能等（2017，2018）研究表明多基因种群品种具有丰富的遗传多样性，在云南具有良好的生态适应性，在控制病害及高产方面也具有明显的优势。本研究利用遗传多样性丰富的多基因型种群品种进行水稻生态响应试验，发现多基因型种群品种与单基因品种相比更能有效控制稻瘟病的发生，与朱有勇等（2004）的研究结果一致，进一步证实利用生物遗传多样性能有效控制田间病害的发生，减少农药的使用，降低农业生产成本。本研究在遗传育种的基础上，根据多基因型种群育种路线，克服现存多样性育种技术存在的问题和局限性，以期从源头上恢复遗传多样性，达到控制病害的效果，为农业可持续发展和粮食安全起到良好的促进作用。

自20世纪60年代日本科学家率先开展水稻抗稻瘟基因定位研究以来，目前已鉴定的稻瘟病抗性基因超过80个，其中25个已被克隆（Fukuoka et al.，2014;易怒安等，2015;宋兆强等，2017）。一般水稻抗性品种可能只含有2～3个主效抗性基因，本研究通过室内抗性鉴定及基因型鉴定结果表明供试水稻多基因型种群品种的主效抗性基因至少有4～5个，而云南主栽品种一般在2个左右，可看出多基因型种群品种与云南主栽品种相比可能含有的主效抗性基因型数量更多、抗谱更广，其原因是由于多基因型种群品种结合了多个亲本的遗传背景，因此其含有更多的抗性基因，具有丰富的遗传多样性。本研究仅初步分析了水稻多基因型种群品种可能含有的抗性基因，随着二代重测序技术的快速发展，后续利用重测序技术，通过关联分析和定位研究该群体的抗性位点，可为进一步定位抗性基因，培育广谱持久的水稻抗性新品种提供研究方向和理论基础。

水稻的生育期和株高是其生态响应的重要指标（Li et al.，2015），水稻是集中收获的作物，因此生育期和株高不仅影响水稻的最终产量，还决定其是否能顺利进行现代机械化收割。水稻的生育期和株高与其种植稻区的海拔、温度及光照等因素有关。唐志明等（2009）研究表明，水稻生育期受感光性和感温性的影响，这两个指标一般以出穗促进率表示，感光性和感温性越强，生育期受到的影响就越大，而出穗促进率与水稻第4节间长度的变化呈正相关，水稻第4节间长度直接影响水稻的株高。本研究结果表明，水稻多基因型种群品种在云南各稻区的生育期均与对照品种一致，最短137 d（德宏），最长178 d（楚雄），水稻多基因型种群品种的生育期随着稻区气温的升高而延长。参试品种在4个稻区的株高变异系数为3.10%～6.91%，品种的株高整体差异较小，均一度较高，说明多基因型种群品种在云南有较高的适应性，为有效选育广适应性材料和多基因型种群品种的推广应用打下基础。

多基因型種群育种技术是在高产的基础上找回自然群体品种多样性的本质特点，充分利用品种内在的多样性以自然抵御各种未知逆境，将为我国种业面临的高成本、高风险等问题和多样性衰减的生态问题提供全新的解决模式（Cavanagh et al.，2008;Kover et al.，2009;Huang et al.，2011）。多基因型种群育种技术精准化培育出的种群品种，是通过聚合杂交，使之拥有更为丰富的遗传背景，然后通过生态响应测试和强化筛选，将表现型相似、满足品种一致性、特异性和遗传性特性的多个不同基因型的纯系（和/或杂种一代）搭配组合而成。多基因型种群育种技术适用于所有的农作物，目前在水稻和棉花上已获得商业化品种审定，正在进行油菜登记试验和玉米区域试验，且同步开展水稻、棉花、小麦、油菜、玉米、大豆和荞麦等农作物的种群品种选育与应用研究。可见，多基因种群品种具有十分广阔的应用前景。

4 结论

水稻多基因型种群品种对稻瘟病、稻曲病和白叶枯病的抗性较好，农艺性状一致，在不同生态稻区适应性较强，具有一定的丰产潜力，在云南具有良好的适应性和稳定性。

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（責任编辑 麻小燕）