以广西野生蕉为父本的香蕉远缘杂交

赵明 武鹏 龙芳 何海旺 邹瑜

摘要：【目的】以广西野生蕉为父本开展香蕉远缘杂交研究，为野生蕉资源抗寒、抗病等优良性状（基因）的开发及利用提供理论参考。【方法】以广西野生蕉LW和RF为父本，自主选育的金粉1号、35b号、30b号和32b号为母本组配8个杂交组合，统计各组合单株种子数、单果种子数及不同授粉梳序的单梳种子数和单果种子数等指标，分析雌花授粉梳序、雌花发育阶段和授粉时期对杂交组合结籽的影响。【结果】不同杂交组合间的杂交亲和性存在明显差异，以金粉1号为母本的杂交组合结籽情况整體较其他组合好，其中金粉1号×LW（L1组合）的单株平均种子数和单果平均种子数均最高，分别为142.0和1.980粒，其次为金粉1号×RF（R1组合），分别为73.0和0.896粒。8个杂交组合的单梳平均种子数和单果平均种子数从第1梳至第7梳整体上均呈先上升后下降的趋势，即中间梳序（第3和第4梳）单梳平均种子数和单果平均种子数较高，头两梳（第1和第2梳）和尾两梳（第6和第7梳）单梳平均种子数和单果平均种子数较低，除32b号×LW（L4组合）的头（第1梳）和尾（第7梳）两梳未获得种子外，其他杂交组合各梳序间均获得种子，各杂交组合不同梳序的单梳平均种子数和单果平均种子数均存在差异，其中以L1组合不同授粉梳序的单梳平均种子数和单果平均种子数最高，分别为12.318～36.001和0.712～2.081粒。于雌花发育第2阶段（雌花苞片与花蕾中轴间开张角度10°～80°）授粉，各杂交组合的单果平均种子数均较第1阶段（苞片与花蕾中轴间开张角度<10°）和第3阶段（苞片与花蕾中轴间开张角度大于80°之后）授粉的高。第Ⅱ时期（9—10月）授粉各组合的结籽株率和单果种子数均明显低于第Ⅰ时期（11—12月）授粉，说明较低气温不利于花粉萌发及受精。【结论】在实际生产中杂交授粉应选择中间梳序（第3和第4梳），当雌花苞片与花蕾中轴开张角度10°～80°时进行授粉的效果较好，且授粉时期应避开寒冷、潮湿的冬季。

关键词： 野生蕉;远缘杂交;授粉;结籽;广西

中图分类号： S668.103.6

Abstract：【Objective】The study on the distant hybridization of bananas based on Guangxi wild banana as male parent was conducted to lay a foundation for the rational and efficient utilization of the excellent traits（genes） of wild banana resources against coldness and disease. 【Method】Guangxi wild banana LW and RF were as the male parents， Jinfen No.1，No.35b，No.30b and No.32b，which were independently selected were taken as female parents. They were crossed into eight hybrid combinations. The seed number per plant and the seed number per fruit in each combination，the seed number per comb and seed number per fruit at each comb order were counted.The effects of pollination comb order，female flower development stage and pollination period on the hybrid combination seeding were analyzed. 【Result】There were great differences in hybrid affinities between different hybrid combinations. The seeding condition of the hybrid combination with Jinfen No.1 as the female parent was the best. The combination of Jinfen No.1×LW（L1 combination） had the highest average seed number per plant and average seed number per fruit，which were 142.0 and 1.980 respectively. Followed by the combination of Jinfen No.1×R1（R1 combination），average seed number per plant and average seed number per fruit were 73.0 and 0.896 respectively. In the eight combinations， average seed number per plant and average seed number per fruit from the 1st comb to the 7th comb increased and then decreased as a whole， which meaned that the middle comb（the 3rd comb and the 4th comb） had high average seed number per plant and average seed number per fruit，the head combs（the 1st and 2nd combs） and tail combs（the 6th and 7th combs） had low average seed number per plant and average seed number per fruit. The head comb（the 1st comb） and tail comb（the 7th comb） of No.32b×LW（L4 combination） had no seeds， but other combinations at each comb order could obtain seeds. There was difference in average seed number per plant and average seed number per fruit among the comb orders of the combinations. The differences of average seed number per plant and average seed number per fruit of different combs of L1 combination were the largest， which were 12.318-36.001 and 0.712-2.081. When pollinated at the second period of female flower development（the opening angle between female flower bract and bud axis was 10°-80°）， the average seed number per fruit of each combination was higher than when pollinated at the first period（the opening angle between female flower bract and bud axis was <10°） and the third period（the opening angle between female flower bract and bud axis was >80°）. The seeding rate and seed number per fruit of the combinations pollinated at the stage Ⅱ（September-October） were largely lower than pollinated at stage Ⅰ（November-December）. It indicated that low temperature was not beneficial for pollen germination and fertilization. 【Conclusion】When pollinating in production， the middle combs（the 3rd and 4th combs） should be selected. When the opening angle between female flower bract and bud axis was 10°-80°， the pollination effects are fine. Pollination should avoid polluting cold and humid winter. The optimal pollination period throughout the year needs follow-up study.

Key words： wild banana; distant hybridization; pollination; seeding; Guangxi

0 引言

【研究意义】香蕉是亚热带重要的优良经济水果，为四大水果之一，我国是香蕉生产第二大国（胡钧铭等，2018;王美存等，2018）。当前香蕉产业深受枯萎病、寒冻害等危害，培育高产、优质兼具抗性的新品种成为香蕉育种工作的重点和难点（王文华等，2007;聂燕芳等，2017）。传统育种方法主要通过芽变选种选育出香蕉新品种和新材料，对香蕉产业发挥了巨大的推动作用，但优良性状的基因未得到充分挖掘和利用，致使育种工作未取得突破性的进展（魏岳荣等，2003）。杂交育种是选育新品种的重要途径（王永清等，2012），可将物种间长期自然选择积累的有益特性基因进行重组（邹学校，2002），从而丰富物种的遗传多样性。广西得天独厚的地理和气候条件蕴藏着丰富的蕉类野生种和地方栽培种等种质资源（邹瑜等，2017），是香蕉品种改良和结构调整的巨大基因库。目前，生产上种植的食用香蕉多为三倍体（2n=3x=33），具有高度的不育性，在杂交育种过程中会出现不同程度的杂交不亲和及杂种育性障碍等问题，育种难度大且进展缓慢（Ortiz，2013;Ortiz and Swennen，2014），许多优良性状基因无法通过杂交得到有效利用。因此，开展高效的杂交育种研究对香蕉品种改良和新品种选育具有重要意义。【前人研究进展】目前，杂交育种技术已广泛应用于果树新品种和新类型的选育，尤其在远缘杂交育种方面取得了长足进展。自前苏联园艺学家首次用花楸和山楂进行远缘杂交育成石榴花红楸（李森科，1955）以来，Sedov（1980）利用苹果和梨开展种间杂交选育出多个苹果和梨的新品种，具有高产、优质、抗逆性强等优良特性;王圣梅等（1994）通过中华猕猴桃和毛花猕猴桃间杂交选育出猕猴桃的新类型;曾烨牟等（2000）通过李、杏及其杂种间的远缘杂交选育出新品种龙园杏黄，解决了杏树花期易受晚霜危害的问题;乔燕春等（2010）以栎叶枇杷为母本与普通枇杷解放钟作父本进行远缘杂交获得杂种苗，并运用RAPD分子标记进行杂种鉴定，为新品种的选育提供了重要资源;李桂芬等（2016）对枇杷属植物及其近缘属植物进行杂交组合组配，并分析其杂交不亲和的原因。据报道，我国北方的主栽梨品种苹果梨是经自然杂交后育成的新品种，但其分类结果不尽相同（张修仁等，1991;杨林先等，2010）;香蕉远缘杂交育种也有相关报道。研究发现，当前食用的香蕉是蕉類祖先尖叶蕉（Musa acuminata Colla）与长梗蕉（M. balbisiana Colla）的自然杂交种经人工选择进化而来（沈德绪，1997;吕顺，2018）;世界上第一个杂交香蕉栽培品种金手指AAAB（FHIA-01）及其系列杂交品种也是通过远缘杂交育成（Smith et al.，2005）;以甘蕉和野生蕉为亲本开展杂交组合共获得13个不同编号的杂交种（覃景秋和吴定尧，1982）;以金手指AAAB为母本、SH-3142（AA）为父本进行杂交，最终获得抗枯萎病的新品种中蕉9号（孙雪丽等，2018）;广粉1号粉蕉经自然杂交选育出抗病品种粉杂1号（柯月华，2017），但其父本仍未见报道。【本研究切入点】三倍体香蕉之所以能克服杂交不亲和选育出新品种的原因是三倍体减数分裂过程中会产生一定数量可育的2n或非整倍体雌配子（Ude et al.，2002）。我国在香蕉杂交育种研究方面起步较晚，部分杂交品种的父本尚不清楚，香蕉杂交授粉研究及杂交后代的后续研究也鲜见报道，缺乏有价值的参考。本课题组通过前期的资源收集与评价研究，在广西本土境内筛选出兼具抗寒、抗枯萎病特性及花粉育性较高的二倍体野蕉资源，为杂交授粉研究提供了难得的亲本资源材料。【拟解决的关键问题】以广西野生蕉为父本、自主选育的粉蕉（ABB型）栽培品种为母本进行配制杂交组合，并分析雌花发育阶段、雌花授粉梳序及授粉时期等因素对杂交结籽情况的影响，以期合理、高效地利用野生资源抗寒、抗病等优良性状基因，为大面积推广种植的香牙蕉（AAA型）远缘杂交育种提供技术指导。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

杂交试验分别以金粉1号、35b号、30b号和32b号为母本，LW和RF为父本。金粉1号为本课题组选育并通过广西农作物品种审定委员会审定的粉蕉特色品种，具有高产、优质、抗寒、抗旱等优良特性，是目前重要的粉蕉栽培品种（邹瑜等，2011）。35b号、30b号和32b号为本课题组选育的粉蕉种质新材料。LW和RF为本课题组在广西玉林和崇左收集的野生蕉种质，经田间观察发现，二者具有抗寒、抗枯萎病等特性，且花粉育性较高，由本课题组命名。据西蒙氏分类法以及核型分析初步研究结果，供试粉蕉母本金粉1号、35b号、30b号和32b号材料均为ABB型（3n=3x=33）;野生蕉父本LW和RF均为AA型（2n=2x=22）。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 杂交组合设计 杂交试验在国家香蕉产业技术体系南宁综合试验站（位于南宁市武鸣区）的香蕉品种试验基地进行。试验共设8个杂交组合：金粉1号×LW（L1组合）、35b号×LW（L2组合）、30b号×LW（L3组合）、32b号×LW（L4组合）、金粉1号×RF（R1组合）、35b号×RF（R2组合）、30b号×RF（R3组合）和32b号×RF（R4组合）。

1. 2. 2 花粉采集及授粉处理 从国家香蕉产业技术体系南宁综合试验站品种资源圃中选取生长健康具有完整雄花蕾的父本植株用于花粉采集。每个组合选取30株生长健康的植株进行挂牌标记，用于后续不同母本雌花梳序和雌花发育阶段及不同授粉时期的杂交试验。授粉当天10：00前采集最外层新鲜雄花序，装入经灭菌的信封袋中，立即送去杂交试验地开展授粉工作。试验均采用常规方式授粉，母本材料无需去雄处理，并在授粉时尽量多的涂抹父本花粉，授粉后挂牌标记，对授粉植株加强观察和管理。当果实成熟或近成熟时，采集果穗，切开果实剖面观察杂交种子情况，并从果肉中取出全部杂交种子，统计分析各组合的结籽情况。

1. 2. 3 母本雌花梳序及雌花发育阶段筛选 以LW为父本的4个不同杂交组合（L1、L2、L3和L4）为研究对象。供试杂交母本材料统一留7梳，当果实八成熟以上时，采集果穗，统计各组合1～7梳的单梳种子数和单果种子数，确定母本雌花的最佳授粉梳序。并根据母本雌花苞片与花蕾中轴间开张角度，将雌花发育阶段分为3个阶段，第1阶段为雌花苞片即将开放或刚开放，其与花蕾中轴间开张角度小于10°，柱头被花瓣包裹;第2阶段为雌花苞片已明显开放，其与花蕾中轴间开张角度10°～80°，柱头裸露;第3阶段为雌花苞片与花蕾中轴间开张角度大于80°，雌花苞片向上翻卷或已脱落，裸露的柱头不同程度干燥、变褐转黑、对花粉的附着力下降。统计在不同雌花发育阶段授粉后各组合的单果平均种子数，以确定雌花发育最佳授粉阶段。

1. 2. 4 授粉时期筛选 试验于2017年9─12月进行，按照环境温度和气候特点划分为两个授粉时期。第Ⅰ时期（9—10月）南宁地区为夏末、秋初气候，光照、温度适中，环境干爽通透，平均气温17.8～28.6 ℃;第Ⅱ时期（11—12月）气温逐渐降低，阴雨天气增多，平均气温8.2～18.6 ℃。每2～5 d授粉一次，各杂交组合每时期至少授粉15株，其原因是自然灾害或病害可能会造成一定损失，故至少授粉15株。当果实八成熟以上时采集果穗，切开果实剖面观察杂交种子情况，并从果肉中取出全部杂交种子，记录各杂交组合结籽株率和单果平均种子数，筛选出最佳授粉时期。

1. 3 统计分析

利用Excel 2010统计分析不同杂交组合结籽情况。

2 结果与分析

2. 1 粉蕉（母本）开花特性观察结果

粉蕉的花序为顶生穗状无限花序，有雌花、中性花和雄花3种类型。花蕾抽出下垂后苞片逐渐展开向上翻卷直至脱落，露出梳状排列的小花。每一苞片对应镶着一梳小花，每梳有15～20朵小花。雌花、中性花和雄花依次开放，雌花的苞片先开放，子房发育成为果实;中性花的苞片接着开放，偶尔发育成畸形小果;雄花的苞片最后开放，雄蕊花药退化后无花粉或鲜有败育的花粉，不能发育成为果实。从第1梳雌花开放到第7梳雌花开放通常需要7～20 d，季节不同略有差异。

2. 2 不同杂交组合间杂交亲和性差异比较

由于田间病害及自然灾害等发生，收获期各组合可采种株数为9～22株，杂交授粉试验后4～6个月收获种子（图1和图2），然后进行数量统计，结果如表1所示。不同组合授粉果指数为544～1578個，单株平均种子数为0.5～142.0粒，单果平均种子数为0.009～1.980粒，说明不同杂交组合间亲合力存在明显差异。L1组合（金粉1号×LW）的单株平均种子数和单果平均种子数均最高，分别为142.0和1.980粒;其次是R1组合（金粉1号×RF），单株平均种子数和单果平均种子数分别为73.0和0.896粒，说明以金粉1号为母本的杂交组合亲和性优于其他杂交组合，结籽情况良好。其他杂交组合（L2、L3、L4、R2、R3和R4）分别以35b号、30b号和32b号为母本，杂交亲和性相对较差，尤其以32b号为母本的2个杂交组合（L4和R4）单株平均种子数（2.0和0.5粒）和单果平均种子数（0.035和0.009粒）较低，说明32b号与父本材料的亲和性较差，推测32b号减数分裂过程产生配子的可育性较差。不同父本（LW与RF）的杂交组合结籽情况也存在明显差异，相同母本情况下，以RF为父本的杂交组合（R1、R2、R3和R4）单株平均种子数和单果平均种子数分别较以LW为父本的杂交组合（L1、L2、L3和L4）低，说明父本材料的选择对杂交组合结籽情况影响较明显，其原因可能是RF的花粉量和萌发率均比LW低。因此，从结籽情况来看，LW比RF更适宜作为父本材料。同一杂交组合不同植株结籽情况也存在较明显差异，L1组合最高单株平均种子数为174.0粒，而最低单株平均种子数为0，说明同一品种也存在杂交亲和性或育性更强的单株，后续试验需对母本减数分裂过程进行观察。由此进一步证明，杂交亲本材料的选配对杂交授粉成功与否影响极大。

2. 3 不同梳序的结籽情况比较

对不同梳序的结籽情况进行统计，结果如表2所示。除L4组合的头（第1梳）和尾（第7梳）两梳未获得种子外，其他组合各梳序间均获得种子。各组合不同梳序的单梳平均种子数和单果平均种子数均存在差异，其中，L1组合不同授粉梳序的单梳平均种子数和单果平均种子数最高，分别为12.318～36.001和0.712～2.081粒，其次为L3组合不同授粉梳序的单梳平均种子数为0.200～5.160粒，单果平均种子数为0.012～0.309粒，L2组合不同授粉梳序的单梳平均种子数为0.168～2.806粒，单果平均种子数为0.010～0.167粒。整体来看，8个杂交组合的单梳平均种子数和单果平均种子数从第1梳至第7梳整体上均呈先上升后下降的变化趋势，即中间梳序（第3和第4梳）的单梳平均种子数和单果平均种子数较高，头两梳（第1和第2梳）和尾两梳（第6和第7梳）的单梳平均种子数和单果平均种子数较低。可见，不同授粉梳序及对应果指的结籽情况存在明显差异，在生产中应选择第3梳和第4梳进行杂交授粉，以提高杂交结籽率。

2. 4 不同雌花发育阶段授粉对杂交组合结籽影响

不同雌花发育阶段授粉后单果平均种子数如表3所示。第1阶段雌花苞片与花蕾中轴间开张角度小于10°，此时授粉各杂交组合均获得一定数量的杂交种子，单果平均种子数0.013～1.784粒，说明当雌花苞片即将开放或刚开放，小花尚很幼嫩，柱头被花瓣包裹时便已具备可授性。第2阶段雌花苞片与花蕾中轴间开张角度逐渐增加，苞片与花蕾中轴间开张角度10°～80°，此时授粉各杂交组合的单果平均种子数均比第1阶段有不同程度的增加，增幅37.5%～338.5%。当第3阶段雌花苞片与花蕾中轴间开张角度大于80°后授粉，各杂交组合单果平均种子数均比第2阶段有不同程度的下降，降幅8.0%～57.4%。可见，当雌花发育至苞片开张角度10°～80°时，柱头具有较理想的可授性，此时授粉可提高杂交结籽率，为雌花发育的最佳授粉阶段。

2. 5 授粉时期对杂交结籽的影响

不同杂交授粉时期因外部气候环境（气温、空气湿度、降水和风力等）差异对粉蕉杂交种子的获得也产生一定影响。不同授粉时期各杂交组合的结籽情况如表4所示。第Ⅰ时期各杂交组合均获得一定数量的杂交种子，结籽株率16.7%～100.0%，单果平均种子数为0.029～2.050粒;第Ⅱ时期各杂交组合的结籽株率15.4%～100.0%，单果平均种子数为0.015～2.012粒，即第Ⅱ时期各杂交组合的结籽株率和单果种子数均明显低于第Ⅰ时期，说明授粉时间对杂交结籽率的影响较明显，应选择气候环境条件较舒适的第Ⅰ时期（9—10月）进行杂交授粉，有利于获得杂交种子。

3 讨论

植物三倍体在遗传上产生非整倍体，即配子不平衡的现象，因而其高度不育（蔡旭，1988）。但三倍体并非绝对不育，由于染色体的分离重组及不减数分裂等原因，三倍体在配子形成过程中可能形成低几率育性（康向阳等，1999）。本课题组在多年多点的考察过程中发现，野外自然条件下，粉蕉与邻近的野生蕉花期相遇时，通过虫媒如野蜂等昆虫传粉而结籽，但大部分种子不具备胚和胚乳，部分只具备胚或胚乳，仅极少数种子同时具备胚和胚乳，形成完整的种子，且可能具有活力并发芽，最终长成果实无籽但可食用的株系。

目前，父本花粉育性是研究重点，但在杂交试验中，母本的育性及选择、双亲亲和性等方面需综合考虑。本研究选择具有抗寒、抗枯萎病，且花粉萌发率较高的2个父本材料進行杂交试验，以提高现有高产、优质粉蕉品种的抗性，结果发现，L1组合（金粉1号×LW）的单株平均种子数和单果平均种子数均最高，其他杂交组合的单株平均种子总数和单果平均种子数相对较低，尤其是以RF为父本的杂交组合（R1、R2、R3和R4）。邓彪（2014）也曾研究发现，香蕉有性杂交只能得到少量种子。经研究证实，杂交组合的亲和性受亲本材料的遗传组成及亲本彼此间的亲缘关系影响较明显（王中轩等，2012）。本课题组前期研究发现，LW与RF外部形态特征和遗传距离均相对较远，二者遗传背景较复杂。本研究将其作为亲本进行杂交授粉时，杂交组合的亲和性差异明显，且杂交种子中无胚或胚发育不正常种子的比例较高。马瑞娟等（2005）在开展桃和李远缘杂交试验时也遇到杂种育性障碍的问题。这种杂种不育（不孕）产生的原因可能是雌花子房仅受到父本花粉萌发生长激素刺激，但并未真正受精，或受精后幼胚重新受到某些生殖障碍无法正常发育，或发育开始但中途停止等。这也间接说明单独依靠杂交种子的有无来判断杂交组合间亲和性不够准确，下一步研究应与有胚种子率指标相结合共同反映杂交亲和性。

本研究发现，中间梳序（第3和第4梳）单梳平均种子数和单果平均种子数较高，头两梳（第1和第2梳）和尾两梳（第6和第7梳）的单梳平均种子数和单果平均种子数较低，说明不同梳序雌花柱头活力强弱及柱头可授性存在明显差异，其是否与母本不同梳序上雌花柱头的外部形态和内部结构存在相关性仍需进一步验证。李玉晖等（2003）、陈学森等（2004）在核果类远缘杂交试验中发现，母本在不同花期授粉，其坐果率存在明显差异。本研也发现，雌花发育第1阶段即雌花苞片即将开放或刚开放，其与花蕾中轴间开张角度小于10°，苞片逐层脱落，露出梳状排列的小花，虽然小花尚很幼嫩，柱头被花瓣包裹，但其已具备可授性，可获得较少的杂交种子，单果平均种子数0.013～1.784粒，随着开张角度增加，雌花柱头逐渐成熟，各杂交组合的单果平均种子数呈先升高后降低的变化趋势，即在第2阶段雌花苞片与花蕾中轴间开张角度10°～80°，柱头具有较理想的可授性，此时授粉可提高杂交结籽率，为雌花发育的最佳授粉阶段。此外，粉蕉雌花苞片从开放到脱落需要2～5 d的时间，杂交育种工作中，重复授粉可提高许多植物的杂交结籽率（马锋旺和康俊生，1994;张美玲等，2015），即在同一雌花苞片不同开张角度进行多次授粉。

气候环境条件对植物授粉效果也有明显影响。本研究发现，在气候环境条件较舒适的9—10月进行杂交授粉试验，其杂交结籽情况比11—12月更理想。此外，本课题组在后续的萌发试验中也发现，在环境温度较高的9—10月授粉其杂交组合种子有胚率也相对较高，进一步证实环境因素对杂交亲和性会造成一定影响。由于9—10月气温较高（平均气温17.8～28.6 ℃），推测较低气温不利于花粉萌发及受精，下一步研究应增加春夏季节气候条件的杂交授粉试验，验证气温对杂交亲和性的影响，具体一年中最佳授粉时期需进一步研究。以RF为父本的4个不同杂交组合（R1、R2、R3和R4）在开展杂交授粉试验过程中，对母本雌花的授粉梳序、雌花发育阶段及授粉时期的筛选结果，与LW为父本的杂交组合一致，因此在文中未作赘述。后期应对获得杂交种子进行发芽试验。

至今，粉蕉杂交不亲和和杂种育性障碍机制尚不清楚，克服方法仍不详尽，且关于其杂交授粉相关文献国内外也鲜见报道，一些基础性问题无从考证。本研究仅为特定条件下的单次试验数据的分析结果，为增加研究结果的重演性，需进一步扩大样本数量，并开展多年多点的连续重复试验予以验证。在后续的试验中需尝试研究采取其他授粉方式以克服受精前障碍，同时在受精初期对种子进行早期的离体胚挽救培养以克服杂种胚的败育问题（杨红花等，2006）。虽然野生蕉与栽培种粉蕉间的远缘杂交仍存在很多困难，但在改良现有栽培品种特性、丰富种质资源等方面将发挥重要作用。

4 结论

金粉1号在杂交亲和性方面表现为理想的母本材料，父本材料则以LW野生蕉较优。杂交授粉最好选择中间梳序（第3和第4梳），在雌花苞片与花蕾中轴间开张角度10°～80°时进行授粉的效果较好，且授粉时期避开寒冷、潮湿的冬季。

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（責任编辑 陈 燕）