四川黑竹沟国家级自然保护区珙桐和光叶珙桐种群特征及生境适宜性评价

马晓龙 程勇 代世红 周勇军 叶信初 杨彪

摘要：  综合运用常规种群调查法和最大熵模型法，对四川黑竹沟国家级自然保护区的珙桐、光叶珙桐种群结构与适宜生境的研究结果表明：保护区内的珙桐、光叶珙桐种群处于初衰型和衰退状态，种群生存空间狭窄。珙桐种群的适宜、次适宜生境面积分别为39.54 km2和158.75 km2，主要影响因子为海拔、植被类型和坡度;光叶珙桐种群适宜、次适宜生境面积分别为48.07 km2和176.26 km2，主要影响因子为海拔和植被类型。

关键词：  珙桐;  光叶珙桐;  最大熵模型;  种群特征;  生境适宜性评价

中图分类号：   S 685. 99， S 718. 54 + 2                文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2019）05 - 0037 - 05

珙桐（Davidia involucrata）为我国特有的珙桐科（Davidiaceae）单型属植物，属下仅有1种和 1变种，即珙桐（D. involucrate）和光叶珙桐（D. involucrate var. vilmoriniana）[ 1 ]，天然分布于贵州、湖南、湖北、陕西、四川、云南、甘肃7省[ 2 - 3 ]。珙桐起源古老，为第三纪古热带植物区系的孑遗种[ 4 ]，是世界著名的珍贵稀有观赏植物和重要的用材树种，是我国一级保护濒危植物。种群指某一特定时间和区域内同一物种构成的群体，共享同一基因库或存在潜在随机交配能力[ 5 ]。最大熵模型（MaxEnt）是最具代表性的物种分布模型之一[ 6 - 7 ]，可依据物种分布点数据建模，在分布点较少的情况下获得准确的预测结果[ 8 - 10 ]。目前，针对珙桐种群特征的研究较多[ 11 - 26 ]，但很少对其生境适宜性进行评价[ 27 - 28 ]。本文以四川黑竹沟国家级自然保护区内的珙桐为研究对象，运用最大熵模型（MaxEnt）进行种群特征研究和生境适宜性评价，为当地珙桐和光叶珙桐种群保护提供理论参考。

1 研究区概况

四川黑竹沟国家级自然保护区（102°54′～103°  10′E，28°51′～29°05′N）位于四川省峨边县西南部，地处小凉山中段东坡，南部与美姑县交界，西部与甘洛县交界。区内地貌以峭坡为主，地势险峻，海拔1 054 ～4 288 m，相对高差3 234 m。气候受东南季风控制，属于中亚热带湿润季风气候，日照较多，四季分明，雨量充沛，湿度大，年平均降水量约2 000 mm。黑竹沟自然保护区植被带谱完整、分异明显，主要有低中山常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔叶混交林、亚高山针叶林、亚高山灌丛和亚高山草甸等植被类型，特殊的地质和气候条件使黑竹沟自然保护区孕育了丰富多样的物种资源。

2 研究方法

2. 1 种群调查方法

2. 1. 1 样线调查

2014年7月，在黑竹沟自然保护区沿山沟和小路布设34条调查样线，在样线两侧各10 m宽范围内调查珙桐和光叶珙桐分布。调查范围北起觉莫乡，南至612林场，南北跨度50 km，东西跨度18 km，总面积约900 km2。参照沈泽昊等[ 14 ]在四川都江堰龙池地区调查珙桐的方法，遇到散生的珙桐、光叶珙桐时，直接测定其树高和胸径，记录经纬度、海拔等信息。遇到有珙桐、光叶珙桐集中分布时，就地设置20 m×20 m的样地进行植物群落调查，记录树种、树高、胸径，以及经纬度、海拔、植被、干扰情况等生境信息，本研究共设置了98个样地。

2. 1. 2 树高和胸径分级

树高和胸径可反映木本植物种群的结构动态，本研究采用马宇飞[ 19 ]和张望等[ 22 ]的分级标准对调查样本的树高和胸径进行分级。树高分级标准为I级（高度<1.3 m），II级（高度1.3 m ～ 2 m），2 m以上每间隔2 m设1个高度级，共设19个高度级。胸径分级标准为I级幼苗（高度<33 cm），II级苗木（高度≥33cm、胸径<2.5 cm），III级幼树（胸径2.5～7.5 cm），IV级立木（胸径7.5～22.5 cm），V級大树（胸径≥22.5 cm）。根据实地调查数据，分析保护区内珙桐、光叶珙桐的树高和胸径结构特征。

2. 2 分析方法

2. 2. 1 模型和数据来源

本研究采用MaxEnt模型，通过利用物种分布数据、环境图层、DEM数据、生物气候变量等已知信息，推断已知物种分布区的环境特征与研究区域的非随机关系，在满足一定限制条件下，找到熵最大的概率分布作为最优分布，预测物种的适宜分布区[ 7 ]。

采用美国SRTM DEM高程数据（分辨率90 m），计算研究区的坡向和坡度。太阳辐射数据来自于当地气象局，目标植物所在地区的海拔、坡向、坡度等信息来自实地调查，水系数据于1 ： 50 000地形图中提取，道路数据来自GPS航迹、1 ： 50 000地形图和Google Earth卫星照片。生物气候变量从WorldClim数据库（http：//www.worldclim.org）下载获得（分辨率1 km）。在ArcGIS10.0中，将28个环境变量（表1）图层的栅格大小统一，重新采样为90 m×90 m，将坐标系统一投影为WGS-1984-UTM-Zone-

47N，并将图层边界统一，再将环境变量图层转化为MaxEnt模型软件需要的ASCII格式。

2. 2. 2 变量筛选

为避免环境变量的空间共线性对MaxEnt模型准确性的影响，对环境变量做Pearson相关性分析[ 28 ]，删除相关系数绝对值大于0.8的变量，选定5个环境变量，分别为海拔、植被类型、坡度、1月辐射量和7月辐射量。在模型中随机选取75%的分布点作为训练数据集用于建立模型，剩余25%的分布点作为检验数据集用于模型验证，其余设置为默认。为保证结果的稳定性，用自举法重复运行100次，在 ArcGis10.0 软件中绘制珙桐和光叶珙桐种群分布图。

2. 2. 3 生境适宜性评价

对2014年7月野外实地调查获得的珙桐和光叶珙桐分布点，均以100 m为阈值对分布点进行筛选，避免模型过度拟合。当多个分布点间距小于100 m时，随机保留其中1个，其他删除，将符合条件的珙桐和光叶珙桐分布点导入MaxEnt 3.0软件。采用人工分级方法，将珙桐和光叶珙桐种群的生境适宜区域划分为3个等级：0～0.2为非适宜区，0.2～0.5为次适宜区，0.5～1为适宜区。根据MaxEnt模型预测结果，确定珙桐和光叶珙桐的生境适宜性区划分布情况。

3 结果与分析

3. 1 总体调查情况

调查发现，在各物种的分布面积上，珙桐面积为37 484 hm2，光叶珙桐面积为46 487 hm2，珙桐和光叶珙桐主要集中于保护区北部和东部，其中，珙桐集中分布在616林场、614林场和觉莫乡，光叶珙桐主要分布于觉莫乡西南部、616林场、金岩乡和614林场。在觉莫乡西部，珙桐密度为1.12株/

0.067 hm2，光叶珙桐密度为0.77株/0.067 hm2。在616林场海拔1 750～2 000 m处，珙桐密度为1.01株/ 0.067 hm2，光叶珙桐密度为0.09株/ 0.067 hm2。在611林场海拔2 050～2 450 m处，珙桐密度为0.22株/

0.067 hm2，光叶珙桐未发现。在615林场海拔2 200～2 300 m处，珙桐密度为1.5株/0.067 hm2，光叶珙桐未发现。在612林场海拔2 100～2 200 m处，珙桐密度为0.40株/ 0.067 hm2;在金岩乡马家沟海拔1 600～1 700 m处，珙桐密度达到9.56株/0.067 hm2，是调查区域中已知密度最高的区域。

3. 2 树高结构

从珙桐和光叶珙桐种群的树高结构（图1）可以看出，保护区内珙桐和光叶珙桐种群的树高结构呈梭形，种群个体数量随着树高增加呈现出先增后减的趋势。就种群植株个体数而言，在第Ⅷ级处，珙桐和光叶珙桐种群植株个体数最多，分别为16株和10株;其次为第Ⅶ级和Ⅸ级，其植株个体数均为10株。两种群植株个体树高主要集中于第Ⅴ级到第Ⅸ级之间，即树高为6～18 m。在第Ⅸ级之前，植株个体数量随着树高的增加而增加，而在第Ⅷ级之后，均呈现下降趋势，且下降速率较高。可见，珙桐和光叶珙桐种群存在相对丰富数量的中低树高植株，缺乏较矮和高大的植株，种群高度结构缺乏稳定性，种群更新不良，呈现出开始衰退的特点，尤其是珙桐种群衰退更为明显，此结果与湖北七姊妹山珙桐种群高度结构[ 19 ]的结论基本一致。

3. 3 径级结构

从珙桐和光叶珙桐种群的径级结构（图2）可以看出，保护区内珙桐种群径级结构的个体数呈梭形，其径级从第III级到第IV级，植株个体数逐级变化明显。第IV级植株有45株，第III級有6株，而第V级仅有23株，呈现为低径级植株严重不足、高径级植株缺乏、中径级植株丰富的态势。可见，珙桐种群中严重缺乏幼树，大树数量不足，属于始衰型。光叶珙桐种群径级结构的个体数呈倒金字塔形，第III级有11株，第IV级有22株，第V级有37株，呈现为显著上升态势，且大径级数量更明显，这表明光叶珙桐种群大树数量丰富，幼树缺失，种群表现为衰退型。

3. 4 生境适宜性评价

3. 4. 1 影响因子识别

在MaxEnt模型中重复运行100次后，珙桐和光叶珙桐种群平均测试集的AUC（Area under the curve）值分别为0.936和0.942，依据AUC评价标准[ 32 ]，表明MaxEnt模型结果比较精确，也表明MaxEnt模型适用于评估珙桐和光叶珙桐种群的生境适宜性。由变量对MaxEnt模型的贡献率（表2）可以看出，在珙桐种群方面，海拔、植被类型和坡度的贡献率分别为50.9%，20%和19.1%，累计贡献了90%的影响效应，这表明海拔、植被类型、坡度是影响珙桐种群生境的主要影响因子。在光叶珙桐方面，海拔和植被类型的贡献率分别为45.6%和39.4%，累计贡献了85%的影响效应，表明海拔和植被类型是影响光叶珙桐种群生境的主要影响因子。

3. 4. 2 生境评价

由珙桐和光叶珙桐生境适宜性区划分布情况（图3）可以看出，保护区内珙桐种群的适宜区和次适宜区面积分别为39.54 km2和158.75 km2，而光叶珙桐种群的适宜区和次适宜区面积分别为48.07 km2和176.26 km2。次适宜区分布广泛，适宜区则主要主要集中在北部和东部区域，珙桐复合体与珙桐原变种的集中分布区相似，这与实地调查的结果基本一致。

4 结论与讨论

4. 1 在黑竹沟国家级自然保护区的珙桐和光叶珙桐种群中，中低树高的植株相对丰富，但缺乏较矮和高大的植株，种群高度结构不稳定，且更新不良，均属于始衰型种群。同样，珙桐和光叶珙桐种群的大径级植株数量不足，缺乏幼树个体，表现为始衰型和衰退型，此结论与前人的研究结论一致，如关于四川都江堰龙池地区珙桐种群[ 14 ]、湖北省后河自然保护区光叶珙桐种群[ 17 ]、贵州柏箐喀斯特苔原区珙桐种群[ 18 ]、四川喇叭河自然保护区珙桐种群[ 20 ， 22 ]、四川小凉山珙桐种群[ 21 ]、湖南八大公山与壶瓶山珙桐种群[ 24 ]、贵州梵净山自然保护区珙桐种群[ 25 ]和四川八月林自然保护区珙桐种群[ 26 ]的研究等。

4. 2 在黑竹沟国家级自然保护区中，珙桐和光叶珙桐种群适宜区面积分别为39.54 km2和48.07 km2，次适宜区面积分别为158.75 km2和176.26 km2，两种群生存范围狭窄，生存环境面临着诸多干扰。野外调查时确实发现了放牧、薪柴砍伐、野生植物挖掘、开荒种地、工程建设等干扰，这些不利于种群的更新和生长。

4. 3 本研究运用MaxEnt模型，对珙桐和光叶珙桐种群潜在生境适宜性的评价达到了较高精度，模型中环境变量的贡献率与实际调查一致，研究结果具有可信性和参考性，但在研究过程中未考虑幼苗情况，仍需调查区域内的珙桐和光叶珙桐种群进行长期监测和进一步研究。

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第1作者简介：  马晓龙（1988-），  男，  助理工程师，  从事自然保护区研究工作。

通讯作者：  杨彪（1981-），  男，  博士，  主要从事保护生物学研究。

收稿日期： 2019 - 06 - 18

（责任编辑：   王 岩）

Population Characteristics and Habitat Suitability Evaluation of Davidia involucrate in Heizhugou Nature Reserve， Sichuan

MA Xiaolong

（Sichuan Heizhugou National Nature Reserve Administration，  Ebian 614300）

Abstract Using the conventional population survey method and the maximum entropy model method， the results of the study on the population structure and suitable habitat of Davidia involucrate and D. Involucrate var. vilmoriniana in Heizhugou National Nature Reserve showed that the populations of Davidia involucrate and D. Involucrate var. vilmoriniana in the protected area were in the early-type and In the recession state， the population has a narrow living space. The suitable and sub-optimal habitat areas of Davidia involucrate population were 39.54 km2 and 158.75 km2， respectively. The main influencing factors were elevation， vegetation type and slope. The suitable and sub-suitable habitat areas of D. Involucrate var. vilmoriniana population were 48.07 km2 and 176.26 km2， respectively. The main influencing factors were altitude and vegetation type.

Key words Davidia involucrate; D. involucrate var. vilmoriniana; MaxEnt model; Habitat suitability evaluation