日本落叶松无性系树高变异与初步选择

马茂 徐开源 张含国

摘要：  对内蒙古自治区赤峰市旺业甸实验林场的59个无性系进行多年树高的测定与分析的结果表明，不同无性系的树高有显著差异，树高变异系数为6.64%～47.5%。根据差异显著性与变异系数筛选出D61、D81、73121、82、2019、D24、76、S4、94、S8、41、RT1、73112、93、S2、73112共15个优良无性系，入选无性系的树高分别比平均值高12.05%（2015年）、9.97%（2016年）、10.96%（2017年）、9.21%（2018年）。

关键词：  日本落叶松;  无性系;  树高;  无性系选择

中图分类号：   S 791. 223， S 722. 3 + 1                文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2019）05 - 0005 - 03

日本落叶松（Larix kaempferi） 为松科（Pinaceae）落叶松属（Larix） 乔木，原产日本，已经成功引入我国 100 多年，全国已有 14 个省市引种造林，总面积已达 30 万 hm2，并且还在逐年增长，在东北地区已成为重要的造林树种[ 1 ]。日本落叶松具有生长速度快、材质好、抗性强和适应能力强等优点，被广泛应用于建筑、家具制造、造纸和生物燃料等方面，已成为部分地区主要用材和绿化树种，具有较高的经济和生态价值[ 2 ]。落叶松结实周期明显，但丰年周期变长，通直度好，生长快的个体结实晚、结实少;而生长差，干型不好的结实早、结实量大，这样的矛盾使得日本落叶松种子园的现状不容乐观，所以无性系林业是发展日本落叶松短周期工业用材林的趋势[ 3 ]。为了培育优良的日本落叶松无性系，旺业甸实验林场建立无性系测定林，以期得到适合当地造林需要的优良无性系，为营造速生林提供优良材料。

1 试验材料与方法

1. 1 试验地概况

旺业甸实验林场始建于1956年，位于内蒙古自治区赤峰市喀喇沁旗西南部，地理座标118°09′～

118°30′E，41°21′～41°39′N，是中国暖温带半干旱地区的典型国有林场。地处燕山山脉七老图山支脉，主要地貌为中、低山山地，平均海拔800～1 890 m，地势起伏比较大。气候为明显的大陆性季风气候，年平均气温4.2 ℃，年平均降水量400～500 mm，无霜期117天。土壤有棕壤、褐土、草甸土和山地黑土，以典型棕壤为主。

日本落叶松无性系测定点设在旺业甸实验林场美林营林区前敖包沟林班23小班。该试验地坡向东，坡度8°，平均海拔1 000 m，土壤厚度40 cm，试验面积6亩。

1. 2 材料与方法

无性系来源于旺业甸国家重点林木良种基地日本落叶松种子园（1973年营建），优树来源于辽宁省清源县。于2012年在种子园分无性系采集穗条并嫁接育苗， 2014年春季上山造林。测定无性系59个（无性系99号多重复了一次）， 2株单行小区，随机排列，5次重复，株行距2 m×1.5 m，整地规格70 cm×70 cm×30 cm。

1. 3 数据分析

2015～2018年，每年测定树高并记录，通过SPSS 19.0软件进行方差分析和树高年增长量的分析与计算。不同无性系间的树高、年株高增长量差异采用ANOVA进行分析[ 4 ]，再采用Duncan's多重比较检验无性系间差异。

2 结果与分析

2. 1 无性系生长性状变异与分析

60个处理的生长量调查结果（表1）表明，不同无性系间树高的变异幅度为 （分年份来描述）2015年 78.20～132.89 cm，平均值为101.94 cm，无性系的变异系数为11.93%～47.5%，平均变异系数为27.96%;2016年为140.80 m～227.78 cm，平均值为169.01 cm，无性系的变异系数为8.56%～37.08%，平均变异系数为23.73%;2017年为201.3～337.89 cm，平均值为254.62 cm，无性系的变异系数为4.78%～34.65%，平均变异系数为23.38%;2018年为289.5～437.78 cm，平均值为351.12 cm，无性系的变异系数为6.64%～33.89%，平均变異系数为21.26%。

不同无性系每年的生长量为2015～2016年47.11～97.44 cm，变异系数32.54%，平均值67.69 cm;2016～2017年48.5～119.9 cm，变异系数37.24%，平均值为85.29 cm;2017～2018年76～124.25 cm，变异系数33.96%，平均值为96.42 cm。

从表1可以看出，不同无性系的变异系数、变异幅度都在逐渐变小，趋于稳定，无性系的重复力中等。所以采用树高均值和树高的变异系数为选择的指标，来挑选适合当地气候、能够稳定表现且生长迅速的优良无性系。具体选择方法为：树高均值大于平均值，且变异系数小于平均值;在连续4年的观测中，3年及3年以上达到标准。

从表2中可以看出，59个落叶松无性系的树高4年均表现为极显著差异，各无性系间有着较为明显的差距。

2. 2 不同无性系树高

根据连续4年的树高调查结果，将不同无性系的树高均值从高到低排序，再将各年排名相加，最后按总和从小到大排列可知（表3），无性系D61、D81、7312、82、2019、D24、76、S4、94、S8、41、RT1、73112、93、S2、73112、72、87、73109、78、40、77、71、S2、85、S5、99   表现突出。

2. 3 不同无性系变异系数

结合变异系数，对选出的树高均值突出的27个无性系再以变异系数小于当年平均变异系数为标准进行挑选，选出生长性状表现较稳定的无性系15个（表4），D61、D81、73121、82、2019、D24、76、S4、94、S8、41、RT1、73112、93、S2。

15个无性系树高超过当年均值12.05%（2015年）、9.97%（2016年）、10.96%（2017年）、9.21%（2018年），且变异系数小于总变异系数，20.96%<27.96%（2015年）、19.32%<23.73%（2016年）、16.05%<23.37%（2017年）、13.48%<21.26%（2018年）。

3 结果与讨论

3. 1 59个日本落叶松无性系之间树高差异显著。2015、2016、2017和2018年树高的变异系数分别为27.96%、23.73%、23.37%和21.26%，随着树木年龄增加，无性系的树高变异系数减小，两极分化在变小。2015～2018年，年高生长变异系数分别为35.57%、28.52%、29.87%、27.25%，随着树龄增加，不同无性系间的树高变异在缓慢减小，无性系的表现逐渐稳定。与杜超群[ 5 ]等，日本落叶松个体间的差异受环境因素影响越来越小，受遗传因素影响越来越大结论相类似。

3. 2 幼龄期的生长表现稳定，7年生可以进行初步选择。在其他文献中，杂种落叶松、日本落叶松、华北落叶松等相关分析证明了5～8年生进行早期选择的可行性[ 6 - 9 ]。对一些参试无性系生长表现不稳定、变异系数较大、树高排名逐年靠后，例如无性系72，4年的树高排名分别为1、3、11、14，变异系数分别为36.49%、28.77%、23.80%、22.87%，均高于当年平均变异系数，暂不评定为优良无性系，或者暂时不能认定其为优良无性系;而无性系D61 4年的树高排名分别为2、1、1、1，很稳定，变异系数分别为17.72%、9.30%、4.78%、6.64%，均低于当年平均变异系数，它是参试无性系中最好的优良无性系。

3. 3 结合树高及变异系数进行优良无性系的选择，从参与测试的59个无性系中评选出了D61、D81、73121、82、2019、D24、76、S4、94、S8、41、RT1、73112、93、S2，共15个无性系，其中，以D61、73121、D81、S8、82表现最好，2018年的树高超过了平均值24.68%、19.048%、15.66%、11.96%、10.76%。

参考文献

[1] 王亚南，  王军辉，  张守攻，  等.  日本落叶松种源对树高生长模型参数的影响[J].  东北林业大学学报，  2016，  44（9） ： 1 - 4.

[2] Fukatus E， Tsubomura M， Fujisawa Y，etal. Genetic

improvement of wood density and radial growth in Larix kaempferi：results from a diallel mating test[J]. Annals of Forest Science， 2013， 70（5）：  451 - 459.

[3] 董健，  尤文忠，  黄国学，  等.  日本落叶松良种选育的现状及发展对策 [J].  辽宁林业科技，  2003，  6：  27 - 29.

[4] 张文彤，  闫洁主编.  SPSS统计分析基础教程[M].  北京：  高等教育出版社，  2004.

[5] 杜超群，  许业洲，  孙晓梅，  等.  鄂西亚高山区日本落叶松无性系生长性状变异分析与早期选择[J]. 华中农业大学学报，2015，  34（3）：  19 - 23.

[6] 张含国，  张磊，  邓继峰，  等.  杂种落叶松区域化试验与幼龄期选择[J].东北林业大学学报，  2010，  38（11）： 1- 4.

[7] 张含国，  潘本立.  中国兴安、  长白落叶松遗传育种研究进 展[J].吉林林学院学报，1997，13（4）：197-202.

[8] 周庆营，  曹运强，  刘春利，  等.华北落叶松种子园早期选择效果的分析与研究[J].  河北林业科技，  2007（Z1）：  91.

[9] 王金宁，  侯丹，  张含国，  等.  长白落叶松生长变异及优良家系选择研究[J].  森林工程，  2018，  34（1）：  6 - 12.

第1作者简介：  马茂（1971-），  男，  高级工程師，  研究方向：  良种生产与选育。

通讯作者：  张含国（1963-），  男，  教授，林木遗传育种国家重点实验室（东北林业大学）。

收稿日期： 2019 - 07 - 20

（责任编辑：   张亚楠）