不同气象条件下Biome-BGC模型碳通量模拟精度评价

斯 瑶，张振振

（浙江师范大学 地理与环境科学学院，浙江金华 321004）

陆地生态系统是大气二氧化碳（CO2）的重要源和汇[1]，其碳循环是全球碳循环的重要环节，对大气CO2浓度变化、全球气候变化，以及大气和生物圈之间的相互作用具有重要影响[2-3]。总初级生产力（Gross Primary productivity，GPP）是表征生态系统碳通量的重要指标，能够反映植物群落在自然环境条件下的生产能力[4]。准确估算全球和区域GPP，是掌握碳通量时空变化的重要手段，对研究全球碳循环过程和陆地生态系统可持续发展有重要意义，有助于分析与理解陆地生态系统对气候变化和人类活动的响应[5-6]

目前，局地尺度GPP 传统获取方法主要有生物量调查法和空气动力学方法。但由于植被和大气之间相互影响的不确定性和综合性，大尺度范围内与能量传输和物质循环有关的众多变量很难通过实验直接获取[7-9]，模型模拟逐渐作为定量预估生态系统碳循环动态变化的首要选择[10]。

20世纪90年代开始，大量耦合碳水循环的过程模型得到发展[11-13]。此类模型是结合植被—土壤—大气三者之间的能量流动和物质循环过程，采用遥感手段得到土壤信息、叶面积指数等驱动参数，模拟生态系统碳—水循环过程[14]。建立在植物生理生态机理上的过程模型Biome-BGC模型[15]，因可以模拟各个空间尺度（站点—区域—全球）生态变量的日数据和年数据，被广泛用于生态系统碳水循环模拟研究[16-18]，是当前分析与预测大尺度生态系统过程的首要选择。但Biome-BGC 模型参数众多，模型自身结构复杂，且有些过程未考虑周全，如模型土壤水分和生长季节对生态系统功能的控制不准确[19]等。已有运用该模型进行碳水通量模拟的研究中，Biome-BGC 模型对碳水通量高估和低估的现象均有报道[20-21]，模型模拟结果还存在极大的不确定性。本研究评价不同气象条件下Biome-BGC 模型对日尺度GPP 的模拟精度，旨在明确不同气象条件下Biome-BGC模型模拟碳通量的适用性，为进一步提高模型模拟精度提供参考。

1 数据与方法

1.1 模型简介

Biome-BGC 模型由 Forest-BGC 模 型[22]发展而来，以日为步长模拟植被碳、氮以及水循环的生态过程。Biome-BGC 模型综合考虑气候变化和植被生理生态特征等多种因素，与Forest-BGC 模型相比，其在普适性上有了较大的提高。

Biome-BGC 模型模拟分为两个阶段，即旋转加速（spin-up）阶段和常规模拟阶段。Biome-BGC 模型首先需要旋转加速使模型的状态变量达到稳定（主要是地下碳库和氮库），在此基础上使用气象驱动数据进行常规模拟应用。Biome-BGC模型根据不同的生态系统类型，对应有不同的生理生态参数化方案。

1.2 数据来源

本文研究选取4个代表性针叶林站点：Lavarone（意大利，IT-Lav）、Renon（意大利，IT-Ren）、Loobos（荷兰，NL-Loo）、Fyodorovskoye（俄罗斯，RU-Fyo）（表1）。Biome-BGC 模型所需的气象数据来源于全球长期通量观测网络Fluxnet 数据集①https://daac.ornl.gov/cgi-bin/dataset_lister.pl?p=9，包括日最高温、最低温、降水量等；不同站点森林功能性参数数据，如植被生理生态参数，参考Biome-BGC 模型中提供的常绿针叶林参数[23]；年CO2数据来源于美国夏威夷莫纳罗亚天文台（mauna loa observatory，MLO）②https://www.co2.earth/annual-co2；生物固氮量采用Biome-BGC模型中提供的默认数据。本研究利用Fluxnet 数据集提供的可用通量数据GPP_DT_VUT_RET 作为实测值[24]，验证Biome-BGC 模型日尺度GPP 的模拟精度。

表1 研究区域主要气候条件Tab.1 Main ecoclimatic conditions of the selected research sites

1.3 数据处理

为消除降水对通量验证数据准确性的影响，本研究首先基于晴空指数Kt将降水前一天与放晴第一天的数据剔除。晴空指数Kt作为表征云量多少的重要指标，可以表示到达地面的太阳辐射，即地球水平面上接收到的太阳总辐射S和地球大气层上方平行于地表接收到的总太阳辐射Se的比值。

式中，Kt为晴空指数；S为地球水平面上接收的太阳总辐射（W/m2）；Se为地球大气层上方平行于地表接收的总太阳辐射（W/m2）；Ssc为太阳常数（1 370 W/m2）；td为日序数；β为太阳高度角；φ为纬度；δ为太阳赤纬；ω为时角。

本研究根据以下原则选取典型晴天：（1）Kt随太阳高度角β变化平稳上升；（2）晴空指数Kt和太阳高度角正弦值sinβ的变化图可以呈现相对集中的散点图。

本研究典型雨天的选择条件为：每日累计降水量大于该地区平均降水量，且降水时长大于5 h。

1.4 精度评价

可以通过模拟对测量数据的拟合度来评估模型行为。包括通过绝对误差（aSAE），均方根均方误差（RMSE） 和归一化的均方根均值误差（NRMSE，%）来完成模型精度评价。通过以下等式计算SAE和NRMSE：使用SPSS 21.0 进行统计分析。使用Origin pro 8.6和MATLAB绘制图形。

式中Valuem是模型模拟值；Value0是观测值；Measured是观测值的平均值；i是日序数。

2 结果与分析

2.1 参数敏感性分析

选取Biome-BGC 模型中非标记的生理生态参数作为敏感性分析的参数，包括植被年更新率与死亡率、碳分配比、氮分配比及气孔导度等。利用傅里叶幅度灵敏度检验扩展法（extended fourier amplitude sensitivity test，EFAST）计算各参数一阶和总敏感性指数（图1），敏感性分析结果表明：叶片和细根的周转率对模型模拟GPP 的贡献率最高（29.8%），其次是细根和叶片碳的比值（FRC∶LC），贡献率为20.5%。在Biome-BGC模型模拟GPP的过程中，比叶面积、叶片Rubisco 酶氮含量、最大气孔导度等参数对模型输出GPP 的结果均有很大影响，并且各个参数的总敏感性指数整体高于一阶敏感性指数，表明这些参数主要通过与其他参数间的相互作用影响Biome-BGC模型对GPP的模拟。

图1 常绿针叶林模型参数敏感性分析Fig.1 Sensitivity of model parameters for Evergreen Needleleaf Forest vegetation type

2.2 模型精度评价

利用Fluxnet 站点2011—2013年的气象数据，以及地形、土壤等各样地基础信息数据驱动Biome-BGC 模型得到各样地的逐日GPP，与相对应的通量验证数据进行对比分析。

模型精度评价结果表明：模型模拟4个站点的日GPP 的变化趋势均与通量验证数据变化表现出较好的一致性（图2），模型模拟值较接近通量验证数据，并且模型模拟日GPP 总体趋势上均小于验证日GPP（1%～25%）。其中IT-Lav站点和NL-Loo站点模型模拟低估的现象最明显（分别为24%和25%）。4 个站点的模拟日GPP 与通量验证数据之间存在极显著的相关关系（表2）。综合各精度评价指标，Biome-BGC 模型对RU-Fyo 站点逐日GPP的模拟效果最好[r=0.90，RMSE=1.55 gC/（m2· d），aSAE=1.05，P＜0.01）]。方差分析进一步显示，模型模拟GPP 与验证GPP 之间没有显著差异，表明Biome-BGC 模型模拟结果合理，可以较好地模拟GPP的变化趋势。

图2 Biome-BGC模型模拟各样地2011—2013年GPP与实测GPP的比较Fig.2 Annual dynamics and comparisons of the modeled GPP by Biome-BGC and the measured data in four sampling sites during the period of 2011—2013

表2 模型模拟各样地与实测GPP的比较（2011—2013年）Tab.2 Comparison of modeled and observed GPP during the period of 2011—2013

2.3 不同气象条件下精度评价

根据不同气象条件选取标准，在剔除降水前1 d 与放晴第1 d 数据的基础上，本研究进一步评价Biome-BGC 模型在不同气象条件下（无降水、有降水）模拟逐日GPP 的精度（图3）。不同气象条件下（无降水、有降水），模型模拟的逐日GPP与验证值之间均存在显著相关关系（rnorain=0.843～0.936 和rrain=0.887～0.952，P＜0.01）。方差分析结果表明，不同气象条件下，模型模拟值与实测值间没有显著差异。而且，Biome-BGC模型模拟的4个站点逐日GPP，在有降水的情况下表现出更好的相关性，且RMSE和NRMSE都较小，IT-Ren 站点尤为明显（rb=0.843＜rf=0.928，P＜0.01）。此外，Biome-BGC模型在无降水条件下更易高估生态系统逐日GPP。

图3 Biome-BGC模型模拟无降水条件下逐日GPP与实测GPP的比较（a）～（d）；Biome-BGC模型模拟有降水条件下逐日GPP与实测GPP的比较（e）～（h）Fig.3 Comparsion of daily GPP simulated by Biome-BGC model and the measured data in four sampling plots in the no rainy days(a)～(d);Comparsion of daily GPP simulated by Biome-BGC model and the measured data in four sampling plots in the rainy days(e)～(h)

在不同气象条件下模型模拟精度评价的基础上，结合晴空指数Kt选取典型晴天、雨天，本研究进一步分析了典型晴天和典型雨天情况下，Biome-BGC 模型对逐日GPP 的模拟精度。典型晴天和典型雨天4 个站点逐日GPP 的Biome-BGC 模型模拟值与实测值间的关系如图4所示。泰勒图中的方位角表示模型模拟结果与验证值之间的相关系数，点与原点之间的距离表示标准差，点（GPPmod）与参考点（GPPobs）之间的距离表示模拟值与验证值间的均方根误差。图中点越接近参考点，模型模拟的效果越好。从图4 中可以看出：Biome-BGC 模型在典型雨天条件下模拟的逐日GPP与验证值之间具有较好的相关性；同时典型雨天逐日GPP和验证GPP之间的距离[图4（a）～（d）]小于典型晴天[图4（e）～（h）]，即相较于典型晴天条件，典型雨天模拟值与实测值间的均方根误差较小，表明Biome-BGC 模型在典型雨天具有更好的模拟效果。在4个站点中，Biome-BGC模型对NL-Loo站点在典型晴天情况下逐日GPP 模拟效果最好，而对IT-Lav 站点在典型晴天条件下逐日GPP 模拟效果较差；Biome-BGC 模型对NL-Loo 站点在典型雨天情况下逐日GPP的模拟效果最好，对RU-Fyo站点在典型雨天条件下逐日GPP模拟效果相对较差。

3 结论与讨论

陆地植被通过光合作用固定大气中的CO2和能量所形成的GPP，不仅能够表征植被的生长情况，还能反映大气与陆地生态系统的碳交换量，是评价碳循环的重要指标[25]。过程模型凭借自身完善的理论框架、周密的结构分析与明确的机理过程，慢慢成为生态系统碳循环研究的首要选择。Biome-BGC 模型是在碳循环研究中应用较为广泛的日步长生态系统过程模型。但现有的大部分研究，多侧重于Biome-BGC 模型季节和年尺度模拟精度的模拟应用及精度评价，而忽视了碳通量日尺度数据模拟精度的不确定性。

图4 Biome-BGC模型模拟典型雨天条件下逐日GPP与实测GPP的泰勒图（a）～（d）；Biome-BGC模型模拟典型晴天条件下逐日GPP与实测GPP的泰勒图（e）～（h）Fig.4 Taylor diagrams for the daily GPP simulated by Biome-BGC and the measured data in four sampling plots in the rainy days(a)～(d);Taylor diagrams for the daily GPP simulated by Biome-BGC and the measured data in four sampling plots in the sunny days (e)～(h)

本研究运用EFAST 全局敏感性分析法对Biome-BGC 模型的参数进行了敏感性分析，包括单个参数的作用和参数间的互相作用，试图了解对研究区域生态系统GPP 模拟影响较大的参数。分析结果显示，叶片和细根的周转率、细根和叶片碳的比值、叶片碳氮比、比叶面积、叶片Rubisco酶氮含量和最大气孔导度等参数的波动对模型GPP的输出结果影响较大。其中最大气孔导度参数是植被生理过程中重要的参数，在各类环境条件下发挥关键的调节作用，直接影响水汽的交换[16]，如若气孔导度下降，胞间CO2浓度也会下降，光合作用就会受到影响，生态系统的碳循环自然会发生改变；饱和水汽压差（vapor pressure deficit，VPD）是表示温度和相对湿度的参数，控制着气孔的关闭，植物通过调节气孔大小控制植物光合作用过程中CO2的吸收和蒸腾过程中水分散失的平衡，从而来适应不同的环境；叶片Rubisco 酶氮含量直接影响植被固定CO2的羧化作用[26]，由于叶片蛋白质大部分是卡尔文循环和类囊体的蛋白质[27]，叶片氮元素的含量对植被光合作用影响较大[28]，虽不同树种的相互影响程度稍显不同，但叶片氮元素的含量仍然是影响生态系统碳循环最重要的元素之一，叶片氮含量的增加会使Rubisco 酶含量增加，从而影响CO2同化速率，因此在一般光照充足的条件下，叶片氮含量与光合作用呈正相关；比叶面积与植被的光合和蒸腾能力有密切的关系，该参数反映植物捕获光的能力[29-30]，受环境影响较大，比叶面积值较大的叶片能捕获较多的光能，而比叶面积值较小的叶片内部CO2扩散阻力较小[31]。上述参数在模型模拟GPP 中非常关键，影响模型输出的精度。

影响叶片光合作用的环境因子较多，且诸多因子共同作用于叶片光合作用，并且各环境因子之间也存在一定的相互联系[32]，不同气象条件下生态系统过程模拟较为复杂。总结已有利用Biome-BGC 模型的研究对不同研究区域季节、年尺度碳通量的模拟效果可知，季节和年尺度模拟精度较好，相关性均较高。而对不同气象条件下Biome-BGC 模型逐日输出结果精度的评价研究甚少，本研究评价了Biome-BGC 模型在多个站点不同气象条件下逐日GPP 的模拟精度。研究发现，Biome-BGC 模型在有降水的条件下GPP 的模拟精度较无降水条件下GPP 的模拟精度更高，并且典型雨天的模拟精度高于典型晴天。很多研究表明，水分及气温是生态系统碳通量的关键影响参数。例如高温、高湿条件下，凋落物分解加快，为植被提供了充足的养分，植物光合能力有所提升。植被对于不同环境的适应主要通过调节气孔完成。植物通过调节气孔孔径的大小来平衡CO2和H2O的进出，进而影响生态系统的碳水循环。作为GPP模拟的敏感性参数，最大气孔导度等参数在不同气象（尤其是VPD）条件下存在差异。而Biome-BGC 模型中没有考虑这一点，这可能是造成不同气象条件下精确度差异的原因。

典型晴天条件下，VPD值普遍偏大[图5（a）]，且随着温度的升高，VPD 值越大，Biome-BGC 模型模拟逐日GPP的绝对误差就越大[图5（b）]。图5（c）显示，随着VPD值的增加，模型模拟日GPP的偏差就越大，证明典型晴天条件下，模型模拟结果受VPD值的影响较大。

图5 典型晴天条件下VPD 频率分布（a）；典型晴天条件下逐日GPP 在不同VPD 和温度情况下模拟偏差值（b）；不同VPD情况下GPP全年偏差值（c）Fig.5 VPD frequency distribution under sunny conditions (a);GPP bias at different VPD(y axis)versus temperature(x axis) under sunny conditions (b); Annual GPP bias at different VPD (c)

Biome-BGC 模型中的光合作用模块，使用双叶结构，区分光照条件存在差异的情况下的光合速率，运用Jarvis 模型估算光合和蒸腾模块中的气孔导度，其主要受光量子通量密度（PPFD）、土壤水势（PSIsoil）、最低气温（Tmin）以及VPD 的影响。这些因子被归一化在0到1之间。

Biome-BGC 模型中，VPD 对气孔导度的影响被简单划分为三部分。实际上，这种划分方式相对简单。在阳光充足的条件下，VPD 对气孔导度变化的影响更大且更复杂。但是该模型简化了VPD 对气孔导度的影响，因此出现了模型模拟逐日GPP 时，VPD 偏大时模拟精度偏低的现象。VPD控制着气孔的关闭，并且全局敏感性分析中显示，VPDf是Biome-BGC 模型模拟GPP 的敏感性参数，可见VPD 对气孔导度的影响是光合过程模拟的关键。

图 6 2011—2013年VPD 与样地实测 GPP 的关系 （a）及VPD与模型模拟GPP的关系（2011—2013）（b）Fig.6 Relationship between VPD and observed GPP (a),relationship between VPD and modeled GPP (b) during 2011—2013

当VPD偏高时，4个针叶林研究区域的实际逐日GPP呈现明显的下降趋势，但Biome-BGC 模型模拟的日GPP 仍然表现出上升趋势（图6）。VPD 在一定范围内上升会促进植被叶片的水汽交换（如蒸腾作用），从而促进植被生理活动，提高植被光合作用的能力。但当VPD 升高到一定程度时，植物叶片水势过分增加，大多数植物会出现气孔关闭的现象，以减少水分大量散失和维持木质部正常生理活动，植物光合作用就会减缓，生态系统的碳循环也会受到影响，发生改变[33]。而Biome-BGC 模型未考虑这一点，使其在VPD 偏大的条件下，出现精度差异较大的现象。

此外，由于Biome-BGC 模型输入参数众多，本研究部分驱动参数采用模型确省值，一定程度上给模型模拟结果造成误差。在以后的研究中，应对模型的驱动参数做进一步修正，降低模型模拟误差。

本研究综合分析了不同气象条件下典型日步长气体交换模型Biome-BGC 模拟碳循环的精度，加深了不同气象条件下模型对GPP 估算不确定性的理解，明确了不同气象条件下Biome-BGC 模型碳通量模拟的适用性。如何准确模拟不同气象条件下生态系统的生理响应，使生态系统过程模型在不同气象条件下有更好的适用性是今后的研究重点。