潜在生态网络空间结构与特性研究

牛 腾 岳德鹏 张启斌 于 强 于佳鑫 苏 凯

(1.北京林业大学精准林业北京市重点实验室， 北京 100083； 2.北京林业大学林学院， 北京 100083)

0 引言

随着城市化进程的加快和环境破坏的加剧，生态斑块破碎严重，生态系统稳定性遭到破坏，生物多样性受到威胁，上述情形以干旱半干旱区最为明显。干旱半干旱区约占全国总面积的40%，区域内降水稀少，植被覆盖率较低，水资源缺乏，生态环境极其脆弱，对周围环境的变化十分敏感[1-3]。分析干旱半干旱区生态网络及其格局优化，对改善生态景观破碎化、解决发展与生态保护矛盾、增进生态空间与潜在生态网络耦合关系具有重要意义。

潜在生态网络空间形态和网络空间生态效应是相互关联的，潜在生态网络是以生态节点为支点，以潜在生态廊道为骨架，表达生态系统内部的物质代谢、能量流动和信息传递关系的网络[4-7]。复杂网络为复杂性科学的研究提供了一种理论方法。一般复杂网络都具有结构复杂性、节点复杂性和各种复杂性相互影响的特性。复杂网络被广泛用于交通网络、生态系统网络、社会网络、通信网络、能源网络等[8-11]。

本文将赋权复杂网络适配到潜在生态网络中，将潜在生态网络中的潜在生态节点和潜在生态廊道融入复杂网络中的节点和点权，计算生态网络中的度与度分布、聚类系数、平均路径长度等特征参数[12]，分析生态网络具备的复杂网络所独有的特征。通过赋权复杂网络的各种特征参数，分析生态网络各个潜在生态节点和潜在生态廊道的重要性和连接情况，进而分析潜在生态网络的关联性、完整性和稳定性。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

图1 研究区边界及地理标识Fig.1 Study area boundary and geographical indication

选取乌兰布和东北缘沙漠绿洲区为研究区(图1)，位于内蒙古自治区巴彦淖尔市西南部(106°09′～107°10′E，40°09′～40°57′N)，是河套平原和乌兰布和沙漠之间的过渡地带。研究区的西南部是乌兰布和沙漠东北边缘处，北部是狼山山脉，中部为磴口县城区范围，东南部是鄂尔多斯高原和黄河干流[13]。总面积5 653.94 km2，其中，约占研究区二分之一面积的沙漠主要分布在研究区西南部乌兰布和沙漠范围内，其中多固定、半固定沙丘，属于平缓沙地丘间低地相互交错复区分布的地貌类型；绿洲范围为黄河两岸和狼山附近，主要包括林地和牧草地；城区和耕地主要分布在研究区中部的城区和西北部河套平原处。整体地貌类型复杂，具有山地、沙漠、平原等多种地类，具备完整的生态系统结构，能够较为完整地呈现半干旱区生态网络的特征规律，但各类生态用地类型斑块较为破碎，生态源地总面积较小，且分布结构和网络体系不够完善[14]。

1.2 数据来源与处理

通过对地理空间数据云下载的研究区2017年Landsat 8影像进行分类处理，将其划分为建筑用地、水体、沙漠、耕地和林地。并通过遥感影像计算研究区NDVI和MNDWI(改进归一化水体指数)[15]；根据地理空间数据云下载的30 m分辨率的DEM数据得到地形因子，并依此计算坡度；根据分类后建筑用地和水体通过密度分析得到居民点密度和水网密度；根据谷歌地图下载器下载的全国路网数据通过密度分析得到路网密度。根据磴口县40个地下水布设点数据通过协同克里金插值获取地下水埋深分布。

1.3 潜在生态网络构建

1.3.1生态阻力面构建

生态系统中能量的分布与流动是景观生态学中重要的内容之一，生态流是生态过程的载体，是生态功能稳定的决定性因素，而在干旱半干旱地区生态系统中能量流动尤其受到多种生态阻力因子的影响，生态网络中能量的流动会受到这些因子的阻力作用，阻力面反映生态系统中能量流动的趋势和规律。选取高程、MNDWI、地下水埋深[16]、植被覆盖度、坡度、居民点密度、路网密度、水网密度、土地利用数据9个主要生态因子(图2)。密度因子利用ArcGIS重分类工具中的自然断点分类方式依据空间分布规律进行分级赋予相应的阻力系数，通过对9个生态因子进行叠加计算，构建研究区范围内生态阻力面。各类生态因子阻力系数如表1所示。

图2 荒漠绿洲区生态因子Fig.2 Desert oasis area ecological factors

1.3.2生态节点选取

景观生态学中，将以发挥自然生态功能为主，具有重要生态系统服务功能或生态环境脆弱、生态敏感性较高的土地称为生态源地。本文将对干旱半干旱区景观生态具有重要保护价值的牧草地、水体和林地作为生态源地，为了便于提取潜在生态廊道和构建潜在生态网络，将其转换为生态节点进行模型分析。提取分类处理后面积大于0.2 km2的水体、牧草地和林地作为生态源地，将其作为生态节点用来提取潜在生态廊道。与之相对应的存在节点型生态节点，此类生态节点从生态廊道与生态阻力较大范围的交界处进行选取，此类节点代表处位于生态廊道上但易受环境影响、生态环境状况较差、亟待保护的生态节点。本文通过赋权网络研究潜在生态网络内部能量流动关系，而两类生态节点从理论上均在潜在生态网络中发挥重要作用，故将其统称为生态节点。

1.3.3潜在生态廊道提取

基于生态系统能量流动理论，生态源地是对生态过程产生促进过程的生态用地类型，生态阻力面是对生态过程产生阻碍作用的各种生态用地类型的集合，最小耗费距离是指从生态源地经过不同阻力的景观组所耗的费用或克服阻力所做的功，生态廊道是不同生态源地间最小耗费距离的集合，生态系统中能量的流动从生态廊道中经过会产生最优的生态效益。

基于ArcGIS平台的空间分析代价距离模块，构建最小阻力面模型，最小阻力面模型是从生态源地经过不同阻力的景观所耗的费用或者克服阻力所作的功，反映生态源地景观的空间运行规律，表达土地利用景观类型的空间跨越特点。基本公式为

(1)

式中VMCR——最小累积阻力

fmin——土地单元的累积阻力最小值

Dij——从生态源地j到土地单元i的空间距离

Ri——用地单元i对运动过程的阻力系数

表1 生态因子阻力系数Tab.1 Ecological factor resistance coefficient

依据最小阻力面模型，利用ArcGIS软件中的cost-distance模块完成5种生态用地源地的最小阻力面的计算，由于计算量较大，故利用Python脚本语言编写程序完成该计算。

1.4 赋权网络构建

节点之间相互作用的差异在生态网络中起到至关重要的作用，在生态网络中生态廊道之间的权重也不同，因此，在生态网络中赋权网络普遍存在。不同于无权网络单一的权重，赋权网络更能通过阻力反映生态能量流动的难易程度。

通过代入生态廊道的权重构建赋权复杂网络，将生态源地作为节点，各节点通过生态廊道相连接，将生态网络与复杂网络耦合分析，通过矩阵的形式呈现赋权复杂网络，直接相连接的节点之间阻力的倒数赋予生态廊道，通过归一化处理后作为生态廊道的权重。未直接连接的节点之间生态廊道权重为0。

1.5 复杂网络基本特征参数

1.5.1度与度分布

在一个复杂网络中，节点的度定义为与该节点连接的边数，网络中所有节点的度的平均值称为网络平均度。而在一个生态网络中，将节点类比于潜在生态节点，相应节点的度就代表该潜在生态节点相连接的潜在生态廊道的数量，因此，潜在生态网络中潜在生态节点的度各不相同，潜在生态节点的度越大，证明其在生态网络中重要性越高。通过平均度可分析某一特定地区内潜在生态节点的重要程度[17-19]。

1.5.2平均路径长度

复杂网络的网络直径和平均路径长度在潜在生态网络中具备重要意义。网络中的两个节点之间的距离定义为连接这两个节点最短路径的边数，它的倒数称为节点之间的效率，效率通常用作度量节点之间信息传递的速度，当节点之间没有连通时，距离为正无穷，网络中任意两个节点之间最大距离称为网络直径[20]。平均路径长度是任意两个生态节点之间的最短路径上间隔的其他生态节点的平均个数，当路径长度过大时，维持该潜在生态网络正常运转也需要消耗更多能量，潜在生态网络的平均路径长度代表整个生态网络能量流动的畅通性[21-22]。

1.5.3聚类系数

聚类系数反映的是节点与各邻接点之间联系的程度，聚类系数越大，说明节点的邻接点之间的联系越频繁[21]，聚类系数取值范围在0～1之间，且当权为0时表示该边不存在[22-23]。聚类系数代表潜在生态网络中生态节点的聚类特性，当一个网络中聚类系数越大时，说明此网络中生态节点的分布较为平均和分散。由此通过对复杂网络聚类系数的分析，探究潜在生态网络的一些特征规律。

1.6 赋权网络推广特征参数

1.6.1点权和权重差异性

点权作为赋权网络中节点度的自然推广，代表了点强度，是与该点相关联的边权之和，节点vi的点权为

(2)

式中Ni——节点vi的连接点集合

ωij——连接节点vi和节点vj的边权

边权是通过节点生态重要性评分与廊道累积阻力的比值，其点权反映了生态节点与其他生态节点间相互作用的强度。

节点vi的权重差异性Yi表示与节点相连的边权分布的离散程度，定义为

(3)

拥有相同点权的两个节点相比，差异性越大，离散程度越大。若节点的各个边权差别不大，则权重差异性趋近于ωij的倒数，若该节点只有一条边的权重起作用，则权重差异性趋近于1。在潜在生态网络中，权重差异性较小的生态节点，与之连接的潜在生态廊道权重差别不大，生态能量流动的方向具有多向性，而权重差异性较大的节点，生态流动较为单一。

1.6.2介数

在复杂网络中，部分节点起到沟通两个聚类范围的作用，如取消该节点，则两个聚类范围的联系中断，说明此节点在网络中起到非常重要的作用。将这类重要性很大节点通过一种衡量指标介数进行定义[24]。节点介数是网络中所有最短路径中经过该点的数量比例，即

(4)

式中njl——节点vl和vj之间的最短路径条数

njl(i)——节点vl和vj之间的最短路径经过节点vi的条数

N——节点总数

复杂网络的介数是一个全局特征量，它反映一个节点或边在整个网络中的作用和影响力。对于潜在生态网络，节点的介数代表对应潜在生态节点的重要性，节点介数能够反映某些自身特性不突出，但是全局位置很关键的潜在生态节点和潜在生态廊道对整个网络的稳定起到了不可替代的作用。

1.6.3权度相关性

基于赋权网络节点的权度相关性代表的是每个节点的点权与度之间的相关性[25]。定义为

(5)

式中P(k)——度分布函数

Sk——节点k的点权

当边权与网络的拓扑结构无关时，通常呈现为Svv(k)≈〈ω〉k的分布情况，其中〈ω〉表示所有边权的平均值；而当边权与网络拓扑结构相关时，通常呈现为Svv(k)≈Akβ的分布情况(其中β≠1，或常数A≠〈ω〉)。权度相关性反映生态网络内部合作交流广泛性和深入性的关系。对应到潜在生态网络，潜在生态节点之间连接的倾向性通过权度相关性来描述，以此找寻一种普适性的潜在生态网络中潜在生态节点的连接规律。

2 结果与分析

2.1 潜在生态网络

对9个生态因子进行叠加分析，构建生态阻力面(图3)，根据累积阻力面模型，结合提取出的源地型生态节点417个和节点型生态节点575个，共提取生态节点992个，计算得出潜在生态廊道1 103条(图4)。

图3 荒漠绿洲区累积阻力Fig.3 Cumulative resistance value in desert oasis

图4 生态节点与潜在生态廊道Fig.4 Ecological nodes and potential ecological corridors

其中在研究区西南部乌兰布和沙漠附近生态阻力较大，生态系统内部能量的流动会受到严重阻滞。在乌兰布和沙漠核心区，只有两条廊道连接对应生态节点，而沙漠中生态节点分布较少，导致板块分异明显，连接度较低。总体而言，在沙漠核心区，局部生态网络较为简单且脆弱，稳定性不足，生态能量的流动较为单一。

研究区东南部黄河干流生态节点分布的较为密集，主要分布在黄河的两侧，而鄂尔多斯高原因地势较高，水网、路网不发达，所以在研究区内阻力最大。在研究区东南部，潜在生态廊道主要位于黄河干流附近，因水网密集，这一带的生态阻力最小，与东部相邻的鄂尔多斯高原形成鲜明对比，由此而构建的局部生态网络较为规律，呈发散状向两侧延伸。

研究区中东部为磴口县城区，因靠近乌兰布和沙漠，在边缘交接区，磴口县城区有少部分区域的生态阻力较高，磴口县大部分地区因路网发达，生态源地众多，湖泊湿地较多而形成独立于黄河沿岸的另一个生态阻力低值区，其中，整个研究区内大部分生态节点分布于磴口县境内，构建的潜在生态廊道也较为复杂，但在磴口县境内，生态源地破碎化严重，没有一个或几个独立稳定大型生态源地型节点辐射或连接其他零散的生态节点，由图4可得，在这个范围内，潜在生态廊道较为凌乱，各个生态节点之间的连接性较差。

研究区北部为狼山山脉，此部分位于狼山山脚下，普遍为农田，路网也较为密集，而由于海拔较低，且植被覆盖度较高，生态阻力普遍较低。生态节点在这个范围内较少，地势较低，大范围被农田覆盖，西北部零散的生态节点连接形成了一个较为简单的局部潜在生态网络，仅通过一条潜在生态廊道与研究区中部磴口县的生态网络相连接，说明这部分潜在生态网络较为独立，但由于生态节点和生态源地过少，连接度不够，生态源地破碎等原因，这部分潜在生态网络体现出极不稳定性。

研究区整体阻力分布较为规律，南北两侧阻力较大，中部磴口县和东侧黄河沿岸的生态阻力较小；生态节点和潜在生态廊道在研究区中部磴口县西部分布最为密集，潜在生态廊道连接性较差，生态节点部分不均匀且较为分散，生态能量流动的方向单一，不能形成顺畅的能量流动网络，因此，荒漠绿洲区呈现出生态节点凌乱，潜在生态廊道单一，潜在生态网络不稳定的特点。

2.2 度与度分布

通过Matlab计算研究区范围内，整个复杂网络的度分布如图5所示。由度分布计算结果可得，其中度为0的节点9个，复杂网络内部95%以上的节点度小于等于5，大部分生态节点之间存在相邻关系，在赋权网络中，潜在生态廊道的权重即为最大值1，因此，有大量度为1的节点，除开孤立的生态节点，从度为1的节点到度为42的节点，潜在生态网络的度分布呈幂律分布，因此可以用复杂网络的相关理论体系解释潜在生态网络的相关生态能量流动和生态环境质量等问题。

图5 潜在生态网络度与度分布Fig.5 Potential ecological network degree and degree distribution

2.3 平均路径长度和聚类系数

研究区潜在生态网络直径为55，平均路径长度13.86，平均路径长度较长，基本不具备小世界特性。且潜在生态网络内部能量流动具有一定的滞塞性。

潜在生态网络聚类系数如图6所示，聚类系数在0～1之间，聚类系数反映生态节点的聚类程度，有901个生态节点聚类系数为0，说明这901个节点聚类特性为0，它周围的节点之间不具备连通性，整个潜在生态网络大部分生态节点聚类系数处于0.6以下，聚类系数较高的点主要分布在磴口县西侧，研究区中部的纳林湖等湖泊覆盖范围以及东部黄河沿岸区域，其中以湖泊覆盖区域为主，因研究区内小型湖泊附近有众多的生态节点，生态节点分散在湖泊周围并以湖泊为中心进行聚集，进而导致这些区域赋权聚类较大，而整体生态网络的聚类系数较小，说明潜在生态网络没有明显的聚集性，只是具备一定的关联性，生态节点分布较为分散，没有一个主要的生态节点呈放射状辐射整个研究区。结合平均路径长度，潜在生态网络的聚类程度较低。

图6 潜在生态网络聚类系数分布Fig.6 Distribution map of potential ecological network clustering coefficient

2.4 点权和权重差异性

由图7b可知，大部分生态节点的点权在0～2之间，因对潜在生态廊道赋权最大值为1，所以生态节点的点权普遍小于生态节点的度。磴口县城区内和西北部的生态网络整体连通性较好，生态能量流动较为顺畅，在西部黄河流域范围内生态能量则主要通过黄河沿岸进行流动。

图7 潜在生态网络点权分布Fig.7 Distribution map of potential ecological network point weight

由图7a可知，点权大于6的生态节点集中分布在磴口县西部范围内，其中生态节点较为密集，而且点权大的节点大部分为范围较大的生态源地型节点，这类节点可以通过多条潜在生态廊道与各个方向的生态节点进行连接，其中磴口县范围内的节点虽然面积较小，但因这些节点处于潜在生态廊道最为密集区，多条生态廊道通过这部分节点进行连接而使度较大。在黄河附近，有2个生态节点，因地处黄河生态源地区，潜在生态网络内生态节点在研究区东部以黄河为中心呈发散状分布，而使该地区的部分节点点权较大。

由图8a得，在研究区内权重差异性普遍趋近于1，大部分生态节点的生态能量传导是较为单一的，大多数通过一条或者少数几条潜在生态廊道进行生态能量流的交互，而也有一部分生态节点的权重差异性较小，选取了权重差异性小于0.4的生态节点进行分析，发现其主要分布在研究区的中部磴口西侧、磴口县城区西南部沙漠-绿洲交界带和西部黄河流域这3个区域，可见在这3个区域内能量流动较为复杂和多向。

图8 潜在生态网络权重差异性分布Fig.8 Distribution map of potential ecological network weight difference

2.5 权度相关性

图9 潜在生态网络权度相关性Fig.9 Potential ecological network rights degree correlation

利用Matlab计算潜在生态网络的权度相关性，边权平均值为0.343 4，拟合为y=0.343 4x，如图9所示，不符合边权与网络拓扑无关的公式，再通过函数拟合，计算得权度相关性为y=0.373x1.022，符合边权与拓扑结构有关的公式，两条函数曲线较为接近，说明潜在生态网络内的点权与度具有一定的相关性，尤其体现在度较小的节点。说明潜在生态网络能通过赋权网络的权度相关性来描述生态节点之间的连接情况，随着潜在生态网络中节点度增大，边权也呈比例增大，边权与度的关系反映潜在生态网络内部能量流动的广泛性和深入性，度代表潜在生态节点连接的广泛性，边权代表潜在生态网络的深入性，边权与度拓扑相关，二者相对均衡。

2.6 介数

潜在生态网络介数分布如图10所示，其中度为0的节点9个，无介数；介数为0的生态节点有437个，大部分节点分布在0～60 000区间内；小于60 000不为0的生态节点有529个。介数分布较为平均，大部分生态节点重要性相差不大。

图10 潜在生态网络介数分布Fig.10 Distribution map of potential ecological network median

其中有17个生态节点介数大于60 000，大部分介数大的节点处于磴口县西侧范围内，其中编号为231、294、347的节点面积相对很小，不是能量因子最大的生态节点，生态节点度也小于5，但这几个节点在整个潜在生态网络中很重要。潜在生态网络中生态节点的重要程度受多种因素和生态能量流动情况共同决定的。

3 结论

(1)结合地形坡度、植被覆盖、水文分布、土地覆盖、密度因子的9个因子，构建生态阻力面，选取源地型生态节点，利用最小耗费阻力面模型，提取潜在生态廊道和节点型生态节点，共得到生态节点992个。结果表明：研究区南部，生态流动阻塞；中部磴口县范围内，潜在生态廊道密集，但生态源地破碎化严重；东部黄河沿岸，局部生态廊道较为规律，呈放射状分布；北部狼山范围内，生态节点过少。潜在生态网络整体呈现出生态节点破碎、生态廊道散乱、生态流动单一的特点。

(2) 类比了潜在生态网络与复杂网络原理中的赋权网络，对比了生态节点与赋权网络中的节点，结果表明，潜在生态网络中生态节点的度分布呈现幂律分布，因此，可以利用赋权网络中特征参数对潜在生态网络进行分析。

(3) 通过赋权网络分析研究区内潜在生态网络，结果表明，潜在生态网络大部分生态节点点权较小，聚类特性不明显，权重差异性较大，节点介数主要分布在较低的取值范围内，网络连通性较差，网络内生态节点分布较为分散且破碎，完整性偏低，潜在生态网络内部能量流动情况较为单一，不够稳定。荒漠绿洲区中部磴口县西侧的部分生态节点的点权、聚类系数和介数较大，且权重差异性小值点主要分布于此，潜在生态网络较为稳定。