皱环球盖菇不同菌株生产性能研究*

高 原，陈晓文，杜双田，程爽爽，杨丽莉

（西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨凌 712100）

皱环球盖菇（Stropharia rugosoannulata），又称大球盖菇，隶属于担子菌亚门（Basidiomycotina）层菌纲（Hymenomycetes）伞菌目（Agaricales）球盖菇科（Strophariaceae）球盖菇属（Stropharia）[1]。其子实体色泽艳丽，菇形优美，味道鲜美。皱环球盖菇不仅营养丰富，且具有助消化、缓解精神疲劳和预防冠心病等功能，是联合国粮农组织（FAO）向发展中国家推荐栽培的食用菌之一[2-3]。

近年来，由于市场需求量增加，皱环球盖菇的生产规模不断扩大，但市场供应的菌种差异很大，产量不稳[4]。为此，通过对试验室保存的16株皱环球盖菇菌种及杂交初选的30株杂交株进行栽培，测定不同菌株的生产性能，选出适合当地气候条件的优良菌株，为进一步选育及推广提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

菌种：供试菌株Sr-9引自江苏省千姿园花卉园艺园，Sr-10引自武汉宜康菌业科技有限公司，Sr-12引自河南食用菌菌种物资中心，Sr-13引自古田雪杉耳珍稀食用菌研究所，Sr-14引自福建漳州李记菇业，Sr-15引自山东临沂味之源菌业；Sr-1、 Sr-2 、Sr-7、 Sr-8、Sr-11、Sr-16-01、Sr-16-02、Sr-17、Sr-18、Sr-19为西北农林科技大学生命科学学院食用菌试验室保存菌株。其余菌株为试验室杂交初选菌株，分别为1-14-1、1-2-31、1-2-6、1-7-19、1-7-20、1-7-30、1-7-48、1-7-6、1-7-61、1-7-72、1-9-11、1-9-25、1-9-26、1-9-30、1-9-9、2-8-17、2-9-12、2-9-19、2-9-2、2-9-2F1、2-9-2F2、2-9-31、2-9-34、2-9-46、2-9-68、7-8-17、7-9-10、7-9-17、7-9-19、7-9-9。

原种培养基：小麦99%、蔗糖1%。

栽培种培养基：木屑90%、麸皮8%、蔗糖1%、生石膏1%。

栽培培养基：苹果树枝木屑99%、生石灰1%。

1.2 方法

试验设计：采用完全随机区组设计，所有供试菌株随机排列，每个菌株3个重复。

原料处理：栽培前10 d将苹果树枝木屑预湿，并堆积发酵，栽培时按木屑风干料重量的1%加入生石灰拌匀。

栽培方法：采用堆式栽培方法，每个重复总用料量为20 kg，菌床宽0.4 m、高0.2 m，压实基质后采用梅花式点种，接种量为基质湿重的8%，接种后表面进行覆土，覆土厚度为30 mm～40 mm[5]。

管理：保持土壤湿润，每隔3周左右进行1次浇水，气温较低时，对料堆进行麦草覆盖，保水保湿，遮荫。试验于2017年9月14日接种[6]，2018年4月6日开始采收，采收期间不定期补水，2018年6月29日试验结束。

测定指标：记录每日采菇时试验林地上午09∶00温度作为当日出菇温度，计算第一次采菇到最后1次采菇的间隔时间记作出菇期并计算每个菌株的生产周期（接种后至最后1次采菇所经历天数）。测定各菌株子实体鲜重和子实体数量，每个菌株选取30个子实体进行菌盖直径、菌盖厚度、菌柄直径和菌柄长度测定。

数据处理：采用SPSS 19.0进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同菌株的总产量比较

试验结果见表1。

表1 不同菌株的总产量与方差分析Tab.1 Yield and variance analysis of different strains

（续表1）

由表1可见，供试菌株的总产量差异显著。菌株1-9-30总产量最高为22.943 kg，菌株2-9-34总产量最低为3.934 kg。

本文利用RUMiC2008和RUMiC2009城镇居民收入调查数据，首次运用面板数据的分位数回归方法考察个体之间的幸福感差异及各因素对主观幸福感的影响程度，发现在控制了不随时间改变且不易观察的个体性格或心理因素等差异后，健康、疾病、婚姻状况、受教育年限、就业、年龄、性别及收入对主观幸福感的影响同大多数研究文献结论一致，即身体健康(主观和客观两个角度)、已婚、教育、高收入均可显著提高个体主观幸福感，年龄对主观幸福感的影响呈“U”形等。但主观幸福感较高的人群受这些因素影响的程度相对较小，特别是收入，其对主观幸福感的影响存在显著异质性，体现了分位数回归相对于一般回归方法的必要性。

从方差分析看， 可将供试菌株分为4组。优秀组：1-9-30、2-9-2F2、Sr-2、Sr-16-01、1-7-30、1-14-1、Sr-12为高产菌株，占总菌株数15.2%；良好组：共13株菌株，占总菌株数28. 3%；一般组：共17株，占总菌株的37.05%；较差组：1-7-72、1-2-6、2-9-46、7-9-9、2-9-12、7-9-19、1-9-25、1-7-48、1-9-9、2-9-34为低产菌株，占总菌株数19.5%。

从30株杂交菌株来看，不同杂交菌株的总产量差异显著，在杂交过程中，不仅杂交出高产菌株而且会杂交出低产菌株。因此，杂交数量很重要。 杂交菌株中1-9-30总产量居第1位，为22.943 kg，比亲本Sr-1增产5.464 kg，比亲本Sr-9增产7.834 kg，差异显著；杂交菌株2-9-2F2居第2位，总产量为22.036 kg，比亲本Sr-2增产0.380 kg，比亲本Sr-9增产6.927 kg。表明杂交获得的杂交菌株具有杂种优势，总产量比亲本菌株高。

在非杂交菌株中，菌株Sr-2居总第1位，总产量为21.656 kg；Sr-16-01居第2位，总产量为21.038 kg。菌种Sr-8总产量最低，为8. 254 kg，Sr-2较Sr-8高13.402 kg， Sr-16-01总产量较Sr-8高12.784 kg，总产量差异均达极显著，表明不同来源的菌种性能差异很大。

2.2 不同菌株出菇时间比较

试验结果见表2。

表2 不同菌株出菇时间比较Tab.2 Comparison of mushroom-producing time of different strains

由表2可知，不同菌株首次出菇时间差异很大，菌株Sr-10、Sr-12、Sr-16-01、Sr-19和2-9-68在4月5日就开始出菇，1-9-9延迟到5月22日开始出菇，而大部分菌株则在4月9日- 4月29日内首次出菇。表明不同菌株出菇温度不同。

最后采收时间差异很大，1-7-48在5月17日后就停止出菇，1-7-30延迟到6月27日才停止出菇，而大部分菌株在5月25日- 6月20日内停止出菇，表明不同菌株对出菇温度有严格的要求。

不同菌株的出菇期不同，Sr-18出菇期最长，为69 d，产量排第11位； 2-9-12出菇期最短，为22 d，总产量排第41位，出菇期长的菌株总产量不是最高，出菇期短的菌株总产量也不是最低，表明出菇期长短与产量关系不大。

2.3 日产量最高时温度比较

不同的菌株出菇时间不同，对应的温度不同，为了分析温度对不同菌株出菇的影响，对不同菌株日产最高时当日上午09∶00的气温进行了统计分析，见表3。

表3 不同菌株的日最高产量及当日9时气温Tab.3 Daily maximum yields of different strains and temperature at 9:00 a.m. on the same day

（续表3）

由表3可见，不同菌株产量最高时对应的温度差异很大，Sr-7、1-14-1、1-7-20、1-7-61、2-9-46和2-9-68产量最高时温度最高，为25.5℃，Sr-18产量最高时出菇温度最低，为8.5℃，与最高温度相差17℃，表明温度对菌株产量影响很大。

依据菌株最高产量对应的气温可将供试菌株分为3组，第1组（8℃～15℃），有16个菌株，占总菌株数的34.8%；第2组（16℃～23℃），有19个菌株，占总菌株数的41.3%；第3组（24.0℃～25.5℃），有11个菌株，占总菌株数23.9%。其中第3组中Sr-7、1-14-1、1-7-20、1-7-61、2-9-46和2-9-68最高产量对应温度为25.5℃，温度较高，适合5月份出菇，其余80%的菌株产量最高时出菇温度在14℃～24℃范围内。

2.4 不同菌株出菇期温度范围比较

由于不同菌株出菇温度范围不同，为比较不同菌株出菇期内出菇温度范围，现对供试菌株试验场地内首次出菇当日上午09 : 00温度（简称首次出菇温度）和最后一次采菇（简称最后采菇温度）当日上午09 : 00温度进行统计分析，见表4。

表4 不同菌株出菇期温度范围比较Tab.4 Comparison of temperature range of different strains in fruiting period

由表4可知，菌株出菇期内首次出菇温度范围为8.5℃～20.0℃，首次出菇温度最高菌株为2-9-12，首次出菇温度最低菌株为Sr-12、Sr-13、Sr-14、Sr-16-01、Sr-19、2-9-68 和 Sr-18， 与2-9-12相差11.5℃。菌株最后采菇温度范围为21.0～26.5℃，最后采菇温度最高菌株为1-7-30，最后采菇温度最低菌株为2-9-2F2，与1-7-30相差5.5℃，表明不同菌株出菇期内最后采菇温度和首次出菇温度不同。

从出菇温度范围来看，Sr-12、Sr-13、Sr-14、Sr-16-01、Sr-19、2-9-68和1-7-6出菇温度范围最广，最后采菇温度为25.5℃，首次出菇温度为8.5℃；2-9-12的出菇温度范围最窄，最后采菇温度为25.5℃，首次出菇温度为20℃，表明不同菌株出菇期内出菇温度范围相差很大，选择生产时所用菌种要考虑其出菇温度范围及生产周期，因地制宜。

结合表1的总产量、表2菌株的最高产量时当日出菇温度和表3菌株生产周期，2-9-2F2产量居第2位，出菇温度范围窄，生产周期短，为252 d，可作集中出菇的菌株；1-14-1产量居第6位，出菇温度范围广，生产周期为260 d，产量最高时出菇温度为27℃，可作为当地5月底出菇生产的菌株。

2.5 不同菌株子实体形态比较

不同菌株子实体形态比较，结果见表5。

表5 不同菌株子实体形态比较Tab.5 Comparison of fruiting body morphology of different strains

由表5可知，菌株7-9-9的菌盖直径最大，为76.47 mm，比亲本Sr-9菌盖直径大23.65 mm，比亲本Sr-7大18. 19 mm；菌盖直径1-7-19最小，为36.58 mm，比亲本Sr-1小8. 19 mm, 比亲本Sr-7小21.00 mm，表明杂交过程中，杂交不仅会产生优良菌株也会产生不良菌株，杂交后的筛选很重要。

菌株2-9-46菌盖厚度最大，为38.07 mm，且2-9-46的菌柄长度也为最长，为143.43 mm，菌柄长度分别比最短菌株长98.11 mm，菌盖直径为62.68 mm。整体菇形指数为0.46，菇形较好，但产量较低，适合作为杂交材料与高产菌株杂交。

菌株2-9-12菌柄直径最大，为33.33 mm，其菌盖直径为70.46 mm，菌盖厚度32.18 mm，菌柄长度125.9 mm，菇形指数为0.56，子实体形态好，出菇期短，为22 d，但产量仅为5.324 kg，是杂交育种的优良材料。

菌盖色泽来说，2-9-31、2-9-2F1、2-9-2F2和7-9-10的菌盖为淡黄色，1-2-6和2-9-68的菌盖为深褐色，其余均为正常红褐色。其中，2-9-31和2-9-2F1菇形指数小于0.35，子实体形态差，且产量偏低，不适合作为生产菌株；2-9-2F2菇形指数为0.40，但其菌盖厚度较大，为34.85 mm，且产量较高，菇盖色泽淡黄，与一般菌株相比外观更好，可用作生产菌株或作为杂交材料[7]。1-2-6的菇形指数为0.53，颜色为深褐色，子实体形态外观较好，但产量仅为6.766，仅可作为杂交材料。2-9-68和7-9-10子实体形态一般且产量不高，不建议用作生产或杂交材料。

2.6 不同菌株综合选择指数比较

不同菌株综合选择指数比较，见表6。

表6 不同菌株综合选择指数比较Tab.6 Comparison of comprehensive selection index of different strains

由表6可知，综合选择指数最大的7株菌株分别为 1-9-30、2-9-2F2、Sr-2、Sr-16-01、1-7-30、1-14-1及Sr-12，即为优良菌株[8]。

3 结论与讨论

3.1 优良菌株的筛选是高产的关键

温度是影响子实体产量的主要因子，而不同菌株不同生长阶段需要的最适温度存在差异，在相同的气候条件下，由于最适温度的差异而导致了出菇的产量和首次出菇时间的不同[9]。在本研究中，相同气候条件下，杂交菌株之间总产量差异显著，总产量最高菌株1-9-30比总产量最低菌株2-9-46高19.009 kg，而来源不同供试菌种产量差异也很大。因此，筛选出最适温度与当地气候相适的优良菌株是高产的关键。

3.2 杂交是优良菌种选育的有效手段

杂交育种是建立在细胞水平上的遗传物质重组，利用双亲性状的优势互补或借助其中一个亲本的优势性状替代另一亲本的劣势性状，目的性及方向性都比较明确[10]。本研究中使用的杂交方法为单孢杂交，是从子实体中收集单孢后将不同的单核亲本两两配对形成具锁状联合的双核体，如杂交菌株1-9-30的双核体遗传物质一半来自亲本Sr-9，另一半来自亲本Sr-1。故1-9-30既有亲本Sr-9菌盖大的性状，也有Sr-1高产特性。说明杂交可以通过亲本的选择来更好地集合优良性状，是优良菌种选育的有效手段。

3.3 选出7株优良菌株，主要性状如下

菌株1-9-30的菌盖厚（57.77 mm），菌柄短（109.21 mm），生物学效率为69.5%，出菇温度范围为14.0℃～25.5℃，出菇期为49 d；2-9-2F2的菌盖厚（34.85 mm），菌柄短（119.70 mm）, 菌盖呈淡黄色，生物学效率为66.78%，出菇期为42 d，出菇温度为9.0℃～21.0℃；Sr-2的菌盖厚（30.58 mm），菌柄短（117.35 mm），生物学效率为65.62%，首次出菇早（4月12日），出菇期为53 d，出菇温度范围为9.0℃～25.5℃；Sr-16-01 的菌盖薄（27.10 mm）， 菌柄短（113.01 mm）， 首次出菇早（4月5日），生物学效率为63.75%，出菇期为58 d，出菇温度范围为8. 5℃～25.5℃；1-7-30的菌盖薄（24.33 mm），菌柄长（123.68 mm），首次出菇晚（4月26日），出菇期为62 d，出菇温度范围为14.0℃～26.5℃； 1-14-1的菌盖小（42.02 mm），菌柄短（113.21 mm），生物学效率为58. 56%，首次出菇早（4月6日），出菇期为56 d，出菇温度范围为9.0℃～25.5℃；Sr-12的菌盖薄（26.83 mm），菌柄短（110.18 mm），生物学效率为57.86%，首次出菇早（4月5日）[11-14]。

3.4 不同性状的菌株合理搭配栽培，有利于提高栽培的经济效益

研究结果表明，不同菌株的首次出菇日期差异很大，有些出菇很早，有些出菇晚，根据首次出菇时间不同，合理搭配栽培菌株可以使得同时栽种的菌株因首次出菇时间不同而分阶段出菇，如Sr-16-01、2-9-2F2和1-7-30搭配栽培，Sr-16-01出菇最早，2-9-2F2其次，1-7-30最后，1-7-30的出菇终止日期晚，保证在4月到6月底期间可以一直出菇，且由于3个菌株的最适温度不同，3个菌株达到最高产量的时间不同，保证生产过程中不会出现采收不及时，有利于更好地合理用工、有序加工。

本试验为秋季栽培，菌丝发满后很快就进入冬季，低温条件不利于出菇，因此本次试验的生产周期相对较长，对栽培的生物学效率有一定的影响，但不影响不同菌株的可比性。但不能反映不同菌株的越夏耐高温性能，还需要进一步研究[15]。

本研究采用了综合选择指数选择优良菌株，对产量给予权重为0.7，该权重是结合当前生活经验、市场需求及品种特性给出的，具有一定的随意性，符合当前的生产及市场，但随着市场变化可能有变动，需做进一步研究。

本试验采用林下栽培模式，试验结果对皱环球盖菇林下栽培具有一定参考价值，试验筛选出的菌株可作为用于林下栽培的优良菌株，有助于当地发展以皱环球盖菇为主体的林下经济[16-17]。