从细菌转座子到变色的章鱼

管哲

会变色的水中小动物们

说起章鱼，大家一定不陌生，这是一类神奇的生物，向来以聪明著称。它们有相当发达的大脑和神经系统，能够走出科学家设计的迷宫，打开瓶盖取出其中的食物，并且还是隐形的高手，除了会运用拟态这种伪装手段以外，还会巧妙的改变自身的颜色，和环境融为一体，欺骗捕食者和猎物。

在软体动物中，会变色的不只有章鱼，鱿鱼和墨鱼也同样具有高超的变色伪装技巧，它们同属于头足纲动物。头足纲动物曾经包括3个亚纲：菊石亚纲、鹦鹉螺亚纲和鞘亚纲，然而经过数亿年的进化，菊石亚纲基本都已经灭绝了，而鹦鹉螺亚纲也只剩下鹦鹉螺这一科。现存的头足类动物多数都是属于鞘亚纲的，主要就是章鱼、墨鱼和鱿鱼。

头足类动物快速的变色能力吸引了很多科研人员的注意，这其中主要涉及两种类型的颜色：色素色彩和结构性色彩。色素色彩，顾名思义是由色素分子引起的颜色。而结构性色彩在本质上与色素色彩完全不同，它是由于光线通过排列整齐的特殊微观结构时发生了折射、衍射、散射等现象而产生的，是一种单纯的物理现象。还记得2015年安徽高考的作文题目“蝴蝶的翅膀”吗？“无色”的蝴蝶翅膀有着特殊的微观结构，于是实现了华丽转身，成了色彩缤纷的自然界尤物。这就是自然界中结构性色彩最典型的例子。

好了，回到头足类。前面说到头足类动物的颜色可以分为色素色彩和结构性色彩，接下来我们接着说这两种色彩是怎么来的。能够产生色素分子的细胞叫作色素细胞，位于真皮层的最上面，紧邻表皮。能够产生结构性色彩的细胞有两种，一种叫彩虹体细胞，一种叫白色体细胞（存在于章鱼和墨鱼体内，除个别属外，鱿鱼通常没有），位于色素细胞层的下方。头足类动物产生的颜色就是这3种细胞共同作用的结果。

那么它们是怎么让颜色变化的呢？对于色素色来说，每一个色素细胞的内部都有一个富有弹性的色素囊，表面有辐射状的肌肉纤维，这些肌肉纤维在神经系统的支配下能够进行收缩和舒张，控制着色素囊的大小，从而改变不同色素囊中色素分子的密度。但是对于头足类动物结构色的变化，目前我们还不能清楚地解释其中的原理。不过我们知道，彩虹体细胞中能够使光线发生干涉的物质主要是一种特殊的蛋白质家族，这种蛋白质具有非常高的折光率，高于其他所有目前所知天然存在的蛋白质，因而被命名为Reflectin（反光蛋白质）。人们还发现在章鱼和墨鱼的白色体细胞球形颗粒中，也有Reflecfin的存在。章鱼和墨鱼变色的奥秘，似乎就藏在Reflectin之中。

特立独行的Reflectin从哪来

自然界中，Rdtectin只存在于有着“外星生物”之称的头足类动物体内，而且人家的基因也是独特的，你在数据库中找不到其他任何相似的同源蛋白。此外，Rdtectin的氨基酸组成也非常不同寻常：在普通蛋白质中常见的几种氨基酸（比如丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸和赖氨酸）几乎不存在于这一蛋白质中，而相对稀少的氨基酸（如酪氨酸、色氨酸、甲硫氨酸和精氨酸）在Reflecfin中的含量却达到了一半以上。

这么奇特的蛋白质，它的基因到底是从哪里进化来的呢？不久前，一个研究团队就提出了一种可能性来解释Reflectin的来历。经过对Reflectin基因序列的分析，我们发现，Reflectin的基因很可能最初来自费氏弧菌（Vibrio fischeri）的基因组。费氏弧菌是一类海洋发光细菌，常常与某些海洋软体生物共生，甚至影响生物的生活。比如费氏弧菌与夏威夷短尾鱿鱼的共生关系已经被广泛地研究，人们发现这两个物种之间可能还存在着基因的交流，费氏弧菌影响了鱿鱼的昼夜节律、免疫系统和早期发育。

在费氏弧菌的质粒中，存在着一类转座子序列，它的一部分与Reflectin的8个核心氨基酸（YMDMSGYQ）的核苷酸序列高度相似。所以，Reflectin最初很有可能是通过水平基因转移的方式，从费氏弧菌的转座子序列中获得的，然后经过基因的重排和复制，逐渐构成Reflectin的核心结构域基因，最后变化为头足类动物现在所拥有的Reflectin，成为其结构性色彩的本质基础。我们将这8个氨基酸称之为“Protopeptide”，亦即原肽，这是因为它可能是Reflectin基因形成的源头。Reflect_n如何使小章鱼变色

对Reflectin蛋白质的结构功能的研究能帮助我们从分子水平逐渐揭开头足类动物色彩变化的神秘面纱。经过了大量的实验尝试后，我们获得了可溶且具有组装活性的高纯度Reflectin重组蛋白。通过电子显微镜进行观察，我们发现Reflectin会白发地组装成双层的一个“六边形”或一个“五边形”的基本单元，我们称之为Reflectin bricks（反光蛋白质砖块），因为这些基本单元能像砖块一样，在一个平面上相互延展过去，两个、三个或者更多个，线性延伸甚至形成分支状的结构，组装成不同的形态。

然而在研究过程中最令人兴奋的是，研究人员发现Rdtectin自组装成的颗粒能够在一种叫作咪唑分子的物质的作用下，进行进一步的组装，形成更大的六边形结构，并且这个过程是可逆的。这就不得不让人想到，在头足类动物的皮肤细胞中，很有可能存在类似于咪唑分子的物质，能够控制Rettectin从小砖块组装成更大的结构，从而控制头足类动物结构色的变化。

由于咪唑分子具有一个共轭大π键，而Reflecfin中芳香族氨基酸以及组氨酸的比例高达40%。芳香族氨基酸的侧链都含有苯环，苯环是什么？那就是4-典型的共轭大π键啊;组氨酸侧链的五元环，也同样是个大π键。所以这么看来，Reflectin简直就是一个天然的π键库。因此研究人员推测，咪唑分子很可能是通过π-π堆叠的方式与Reflectin分子发生了相互作用，从而引起了Reflectin結构的改变，促进了它更高级的组装。

那么，在头足类动物的体内有哪些物质有成为“咪唑分子”的潜力呢？经过筛选，我们得到3种能够引起Reflectin更高级组装的神经递质，这3种物质分别是：组胺、章鱼胺和五羟色胺。得到的不同的组装形态很可能揭示了Reflecfin在头足类体内分布的广泛以及形态的多变的内在原理。

更为神奇的是，通过进一步追本溯源，研究人员发现Reflectin全长蛋白质独特的自组装和π-π堆叠诱发的高级组装这一特征，竟然可以通过它的单个结构域，甚至是来自于费氏弧菌的8个氨基酸的短肽（YMDMSGYQ）而实现。似乎费氏弧菌转座子编码的这8个氨基酸片段，不仅仅是Reflectin基因的源头，同时也是Reflectin蛋白质功能和结构的源头？抑或，头足类结构色彩变换这一神奇现象竟然可以追溯到可能是亿万年前出现在地球上的一种简单的单细胞细菌中的一个转座子？这些疑问还需要进一步的研究才能解答。

生物演化是一个很有意思的事情。一些东西在历史中湮灭，另一些则被自然选择保留下来直至今天，还有一些东西，则被精雕细琢、重新组合、改头换面，最终面目全非地呈现在我们眼前，比如Reflectin的基因。也许在年代尚不可考的远古，一段简简单单的8个氨基酸序列，在物种的进化过程中，从费氏弧菌的转座子上通过水平基因转移漂流到与之共生的头足类动物体内，完成一项神奇的任务，成为Reflecfin蛋白的雏形，又经过漫长的演化过程，逐步赋予了头足类动物产生动态结构性色彩的非凡能力，最终奠定了头足类动物成为自然界当之无愧的动态变色和拟态隐形的王者地位。而人类的研究，轻轻地掀起了尘封已久的神秘面纱的一角，将这一段光怪陆离的旅程呈现在我们的面前。