亚热带5种树种倒木分解对土壤碳氮的影响

王翰琨，吴春生，刘亮英，张志坚，黄国贤，刘俊萍，李晓东，刘苑秋

（1.江西农业大学 a.林学院；b江西省森林培育重点实验室，江西 南昌 330045；2.南昌工程学院 水利与生态工程学院，江西 南昌 330099；3.宜春市林业科学研究所，江西 宜春 336000）

倒木是森林生态系统的重要组成部分，在维持森林生态系统的生物多样性以及全球碳循环等方面发挥重要作用[1]。鉴于倒木在森林更新和物质循环中起着重要作用，近年来有关倒木的研究已经成为学者们关注的热点，但相关研究主要集中在倒木储量以及影响倒木分解的内外在因素[2-4]，而有关倒木分解影响土壤碳氮含量的研究较为少见。

有研究表明，倒木分解对土壤有机碳和氮含量有着显著影响，能够促进森林土壤有机质的形成和矿化作用[5]。倒木分解后，残存物中有机质和氮含量会发生改变[6-7]。例如，由于生物化学转化、真菌分解[6,8]和细菌固定[9]，倒木的氮含量在分解过程中呈现增长趋势。倒木分解过程中，接触处土壤与倒木紧密联系[10-13]，倒木分解中理化性质的改变势必会影响土壤碳氮含量[14-15]。但目前，在我国亚热带地区，相关研究还较少，该地区是否有类似的规律仍不清楚[16]。此外，由于不同倒木的质量和密度存在差异，其碳氮的释放规律也有所不同[17-20]，可能会导致倒木分解对土壤碳氮的影响有所差异，然而国内相关研究并不多见。因此，本研究以九连山国家自然保护区5种常见倒木（丝栗栲、米槠、木荷、杉木、马尾松）为研究对象，探讨亚热带地区不同倒木分解的碳氮含量变化，以及对土壤碳氮含量的影响，为该地区森林的经营和管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于江西南部的九连山国家自然保护区（24°29′～24°38′N，114°22′～14°31′E）。该区属亚热带湿润季风气候，四季分明，年平均气温16.4 ℃，蒸发量790.2 mm。该地区年平均相对湿度为87%，年平均降水量为2 155.6 mm。土壤多为酸性红壤，土壤厚度多为1 m左右。枯枝落叶层厚度为2～4 cm。主要的植被类型为常绿阔叶林（如香樟Cinnamomum camphora、木荷Chima superba、苦槠Castanopsis sclerophylla等）、针阔混交林（如拟赤杨Alniphyllum fortunei、南酸枣Choerospondias axillaris、枫香Liquidambar formosana、杉木Cunninghamia lanceolata、马尾松Pinus massoniana）和针叶林（如马尾松、杉木、湿地松Pinus elliottii等）。

1.2 样品采集

在九连山国家自然保护区内选择处于同一坡面的常绿阔叶林和针叶林作为试验样地（表1），两种样地内各设置3个面积为30 m×30 m的样方，分别选择丝栗栲、米槠、木荷（常绿阔叶林）和马尾松、杉木（针叶林）倒木为研究对象（表2）。在每个样地内为每个树种选择不同径级和不同分解等级的倒木各5棵（即重复5次取样）。参考袁杰等的研究方法[16]进行采样，用油锯在每根倒木的中间和两端各锯下1个约5 cm厚的圆盘（共3个圆盘）。对于重度分解等级的倒木，用铝盒进行采样。将所有倒木样品放入自封袋内，做好标记并带回实验室以待后续的分析。此外，在每根倒木中间和两端部位的正下方，采集土壤样品（0～10 cm），分别采集一份鲜土（约50 g）和一个环刀（体积100 cm3），然后将其装入自封袋并做好标记，带回实验室分析。

表1 样地基本信息Table 1 Basic information of sample plots

表2 不同森林类型倒木的基本特征†Table 2 Characteristics of CWD in different stand types

1.3 倒木分解等级划分

根据Sollins等[21]制定的标准和具体情况，将研究区内不同林分类型的倒木划分为以下3种不同的等级。

轻度分解：倒木的树皮，侧枝较完整，边材完好无损。

中度分解：倒木的树皮大部分脱落，边材部分分解。

重度分解：倒木的树皮几乎没有，边材大面积分解，部分心材也开始分解。

1.4 样品分析

倒木的鲜质量用秤（kg，两位小数）直接测量。倒木样品在65 ℃下烘干至恒定质量后称质量，以计算倒木的干质量和含水量。倒木的密度用如下方法测定，首先，测量倒木圆盘的烘干质量（m，g），然后将圆盘放入装有特定量水（v1，mL）的容器中，记录放入圆盘后水的体积（v2，mL）。最后，通过公式计算倒木的密度（ρ，g/cm3）。

ρ=m/(v1-v2)。

采集的环刀用于测定土壤容重和含水量。使用TOC分析仪（Vario TOC，Elementar，Germany）测定倒木和土壤的全碳含量，用凯氏定氮法（Kjeltec TM 8400 Analyzer Unit，FOSS）分析倒木和土壤的全氮含量。在10%硫酸水解后，用重铬酸钾氧化法测定纤维素含量（参照GB 667.8—81）。用乙酸分离，72%硫酸水解后，用重铬酸钾氧化法测定木质素含量（参照GB 667.8—81）。

1.5 统计分析

用Excel 2007和SPSS 19.0对实验数据进行相应的统计分析，采用单因素方差分析（ANOVA）和多重比较法（LSD）来确定不同树种、不同分解等级下倒木的木质素、纤维素、C、N等含量的差异以及倒木下土壤的C、N、容重、含水量的差异。为了避免变量之间的相互影响，采用偏相关分析法验证倒木C、N含量等指标和底下土壤C、N、容重、含水量的相关性。用Origin8.1和Excel2007制作图表。

表3 倒木各理化指标与底下土壤C、N、C/N、容重和含水量的相关性†Table 3 Correlation between physicochemical indicators of CWD and soil C,N,C/N,bulk density and moisture content under CWD

2 结果与分析

2.1 5种倒木木质素、纤维素、C、N、C/N、密度和含水量随分解等级变化的差异

如图1所示，各倒木（丝栗栲、米槠、木荷、杉木和马尾松）的木质素、N和含水量随着分解等级的加深均显著升高（P＜0.05），5种倒木的平均木质素、N和含水量在轻度分解等级下分别比在重度分解等级升高了46.7%、31.9%和15.3%。而各倒木的纤维素、C、C/N、密度随着分解等级的加深均显著降低，5种倒木的平均纤维素、C、C/N和密度在轻度分解等级下分别比在重度分解等级下降低了206.3%、28.3%、86.3%和152.1%。

图1 不同分解等级下5种倒木的木质素、纤维素、C、N、C/N、含水量和密度Fig.1 The lignin,cellulose,carbon,nitrogen,C/N,moisture content and density of five CWD within different decay classes

同一分解等级下，各常绿阔叶（丝栗栲、米槠、木荷）倒木C、N含量均显著高于各针叶（杉木和马尾松）倒木（P＜0.05）。在3种（轻中重度）分解等级下，常绿阔叶倒木的平均C含量分别比针叶倒木高16.2%、23.7%和25.3%；平均N含量分别比针叶倒木高12.7%、6.2%和43.5%。在轻、中度分解等级下，各常绿阔叶倒木C/N均显著高于各针叶倒木，其平均C/N分别比针叶倒木高3.1%和16.3%；而在重度分解等级下，常绿阔叶倒木的平均C/N却比针叶倒木显著低12.77%。

2.2 5种倒木下土壤C、N、C/N、容重和含水量随分解等级变化的差异

如图2所示，各倒木下土壤的C、N、含水量随着分解等级的加深均显著升高（P＜0.05）。5种倒木下土壤的平均C、N和含水量在轻度分解等级下分别比在重度分解等级升高了25.8%、35.6%和15.3%。而各倒木下土壤的C/N和容重随着分解等级的加深均显著降低，5种倒木下土壤的平均C/N和容重在轻度分解等级下分别比重度分解等级降低了15.0%和16.7%。

同一分解等级下，各常绿阔叶倒木下土壤的C、N含量均显著高于各针叶倒木下土壤（P＜0.05）。在3种分解等级下，常绿阔叶倒木下土壤的平均C含量分别比针叶倒木下土壤高27.0%、21.6%和20.7%；平均N含量分别比针叶倒木下土壤高21.4%、23.6%和20.8%。而各常绿阔叶倒木下土壤的容重和含水量在同一分解等级均显著低于各针叶倒木下土壤。在3种分解等级下，常绿阔叶倒木下土壤的平均容重分别比针叶倒木下土壤低20.0%、22.1%和28.3%；平均含水量分别比针叶倒木下土壤低9.5%、8.7%和13.1%。此外，常绿阔叶倒木下土壤的平均C/N只在轻度分解等级会比针叶倒木下的土壤显著高4.5%。

图2 不同分解等级下5种倒木接触处土壤的C、N、C/N、含水量和容重Fig.2 Soil carbon,nitrogen,C/N,moisture content,and bulk density of five CWD within different decay classes

2.3 倒木下土壤C、N、C/N、容重和含水量与倒木理化性质的关系

由表3可知，倒木下土壤C与倒木C呈显著正相关，相关系数为0.59；与倒木N和C/N呈显著负相关，相关系数分别为0.80和0.64。与之相反，倒木下土壤N与倒木C呈显著负相关，相关系数为0.50；与倒木N、C/N以及土壤C呈显著正相关，相关系数分别为0.79、0.56和0.99。倒木下土壤容重与倒木C呈显著负相关，与倒木N、C/N呈显著正相关，但与土壤C无显著相关性。倒木含水量与倒木C、土壤N和容重均呈显著负相关，系数分别为-0.57、-0.45和-0.61；而其与倒木C/N、土壤C分别呈显著正相关，系数分别为0.54和0.50。倒木下土壤C/N与倒木N、C/N、土壤C分别呈显著正相关，系数为0.75、0.50、0.98；与土壤N、容重分别呈显著负相关，系数为0.99、0.45。此外，倒木C与倒木N呈显著正相关，系数为0.65，而与纤维素无显著相关性。

3 讨 论

倒木初始N含量是影响倒木分解的重要指标，含量越高分解速率越快[1]。由于N是微生物维持生命活动必不可少的养分，初始N含量较高的倒木能够满足微生物分解对N的需求，且有利于分解过程中养分的释放[23]。本研究中常绿阔叶倒木N含量在轻度分解等级下显著高于针叶倒木，较高的N含量有利于微生物的代谢繁殖，进而加速倒木的分解以及养分的释放，这也导致在重度分解等级下常绿阔叶倒木N含量远远高于针叶倒木。此外，C/N也是衡量倒木分解的重要指标，C/N越大表明植物残体中耐分解物的含量越多，植物残体越难分解[1,24]。本研究中，常绿阔叶倒木的C/N在轻、中度分解等级下显著高于针叶倒木，而在重度分解等级下显著低于针叶倒木，表明随着分解的加深，常绿阔叶倒木越易分解；在轻、中度分解等级下，常绿阔叶倒木并没有因为C/N较高而分解速率小于针叶倒木，这表明在分解前中期相较于C/N，N含量对倒木分解的调控作用更强。C是倒木最主要的元素，随着倒木分解等级的加深，C含量显著降低，这与前人的研究一致[16,24-25]，常晨晖等[26]研究认为主要是由于纤维素的分解。本研究结果显示，倒木C与纤维素随着分解加深变化趋势一致，但两者的偏相关系数为0.13，无显著相关关系。纤维素是倒木主要含碳物质之一，属于结构稳定、难分解的高分子有机物[19]。倒木C释放主要是微生物分解的作用，倒木中易于被微生物分解主要是一些简单有机物例如糖、淀粉等。分解过程中，纤维素由于物理化学作用首先逐渐转变为糖、淀粉等简单小分子物质，然后再被微生物分解，以CO2的形式释放到环境中，进而造成了倒木C的损失，这也解释了本研究中倒木纤维素和C含量变化趋势一致，但两者却无显著偏相关关系。

研究结果显示，倒木下土壤C含量随着分解等级的加深显著升高，常绿阔叶倒木下土壤C含量显著高于针叶倒木下土壤，这与前人研究结果类似[16]。倒木作为植物残体的重要组分，是土壤有机碳的重要来源[27]。倒木C的损失一部分是以CO2形式释放到环境中，另一部分则是被淋溶释放到土壤[16]，这也是倒木C含量与底下土壤C含量显著相关（偏相关系数为0.59）的原因。随着分解等级的加深，倒木C不断释放，显著提高土壤C含量。此外，本研究中倒木下土壤N含量也会随着分解等级的加深而显著升高，但前人的研究并没有发现相类似的结果[16]，其原因可能是研究地区土壤质量的不同。土壤C/N是衡量土壤质量的敏感指标，C/N的高低影响着土壤C、N循环进程[28]。一般来说，土壤C、N分解速率与土壤C/N呈反比[29]，C/N越高，土壤C、N分解速率越慢。本研究地区土壤C/N相对较低，土壤C、N分解速率快，有利于该地区倒木下土壤C、N含量在不同分解等级下差异显著的形成。与倒木下土壤C含量相似，常绿阔叶倒木下土壤N含量也显著高于针叶倒木下土壤，倒木N的释放是其中一个重要原因，这也解释了倒木下土壤N含量与倒木N含量显著正相关。本研究中常阔倒木下土壤容重显著小于针叶树种，这可能是由于常绿阔叶倒木易于分解破碎化，形成的地被物有利于减轻雨水对土壤的冲刷，土壤质地更加疏松。且本研究中，倒木的存在显著提高了底下土壤的含水量，偏相关分析表明倒木下土壤含水量与土壤容重显著负相关，相关系数达到-0.61，这表明倒木能够通过改变底下土壤的容重，进而影响土壤含水量。由于土壤容重与土壤孔隙度呈负相关关系，而土壤最大储水量和有效储水量取决于土壤孔隙度[30-31]，倒木的存在有利于土壤质地的改善，土壤容重变小，土壤孔隙度增大，土壤含水量也随着增大。