苗床类型对川西柳叶菜种子萌发及幼苗生长的影响

黄 柳，范 宣，刘金平，游明鸿，曾晓琳

（1. 西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637009；2. 四川省草原科学研究院，四川 成都 611731）

草本花卉在城市绿化美化中发挥着重要作用，现有草本花卉因长期栽培表现出品种单一、性状漂移、抗性衰退、病虫害频发、观赏性下降等问题[1-2]。开发抗逆性强、花型奇特、花色艳丽、养护成本低、管理粗放等特点的野生花卉资源，是园林绿化事业健康持续发展的必由之路[3]。川西柳叶菜(Epilobium fangii)为柳叶菜科柳叶菜属多年生草本植物[4]，是可观叶、观茎、观花、观果的优良野生草本花卉资源[5]，目前仅对其分类、形态特征、地理分布进行了少量研究[6]，因此，开展川西柳叶菜引种驯化、栽培技术研究，对优质花卉资源保护和利用具有重要意义。

了解种子萌发条件是引种驯化的首要任务，因川西柳叶菜种源地为高寒地区，种子萌发条件与种源地气候密切相关[7]，模拟种源地低温和变温研究发现，18 ℃恒温为川西柳叶菜种子萌发的最适温度，但发芽率仅约50%且幼苗倒伏死亡严重[8]。萌发受种子成熟度、饱满度、休眠度和健康度等自身因素[9-10]和苗床温度、湿度及通透性等外界因素影响[11-13]，幼苗生长则受苗床理化性质及微生物群落的影响。为探究适合柳叶菜引种驯化的土壤条件，设置以种源地土壤、引种地土壤为基质的土床，以纸床为对照，通过测定萌发特性指数和幼苗生长指数，分析苗床类型和基质对川西柳叶菜种子萌发及幼苗生长的影响，以期为野生花卉种质资源的保护利用及引种驯化和栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以四川省阿坝州红原县采集的完熟、饱满、健康的野生川西柳叶菜种子(2017年7月15日采集，4 ℃低温贮藏，千粒重为0.101 g)为材料。

1.2 试验设计

于2018年3月15日，采用种子繁殖，选口径12 cm、高10 cm花盆，分别装以沙土、A草甸土(种源地土壤)、B草甸土(经杀菌处理的种源地土壤)、腐殖土、紫色土为土床(表1)，以滤纸为纸床，各设3次重复，每盆置种100粒，于(18 ± 0.5) ℃，光照12 h/黑暗12 h的培养箱中培养，期间保持苗床湿润。以胚根破种皮为萌发的标志，逐天观察记录。预发芽试验确定21 d为川西柳叶菜规定期限。

1.3 测定指标与方法

萌发指数：种子开始萌发所需的天数为始发芽天数；发芽势 = (最初1/3规定期限正常发芽种子数/供试种子总数) × 100%；发芽率 = (第21天正常发芽种子数/供试种子总数) × 100%；发芽指数GI= ∑(Gt/Dt)，Gt为发芽试验终期内每日发芽数，Dt为发芽日数。

幼苗性状：第30天时以真叶出现为幼苗期，随机测10株幼苗真叶平均值，记为真叶数；出苗率 = (幼苗数/种子数) × 100%；高径比 = 苗高/茎径；根冠比 = 随机10株幼苗地下鲜重/地上鲜重。

幼苗存活指数：第40天以与地面夹角 ＜ 45°为倒伏，以枯萎或腐烂为死亡；以与地面夹角 ≥ 45°且茎叶青绿为健康。倒伏率 = (倒伏数/幼苗数) × 100%；死亡率 = (死亡数/幼苗数) × 100%；成苗率 = (健康苗数/种子数) × 100%。

1.4 数据处理

用SAS 10.0软件对所有数据进行方差分析，并用Duncan法对各参数进行显著性检验。

表1 苗床土壤性状Table 1 Soil characteristics of the seedbeds

2 结果与分析

2.1 苗床类型对萌发特性的影响

苗床类型对始发芽天数、发芽势、发芽率和发芽指数有极显著影响(P＜ 0.01)(表2)。种源地草甸土的始发芽天数最短，紫色土的始发芽天数大于其他基质(P＜ 0.05)，沙土和腐殖土土床与纸床的始发芽天数无显著差异(P＞ 0.05)。紫色土和腐殖土苗床的发芽势、发芽率和发芽指数低于其他基质，腐殖土显著低于紫色土(P＜ 0.05)。草甸土、沙土和纸床的发芽势无显著差异(P＜ 0.05)，而沙土和纸床的发芽指数大于草甸土(P＜ 0.05)。F值结果显示，苗床对萌发特性影响顺序为发芽指数 ＞ 发芽率 ＞ 发芽势 ＞ 发芽天数。

2.2 苗床类型对幼苗性状的影响

苗床类型对出苗率有极显著影响(P＜ 0.01)(表3)，以沙土出苗率最大，与草甸土A和B差异较小(P＞0.05)，而显著高于其他苗床(P＜ 0.05)。紫色土的出苗率低于沙土和草甸土，但却高于腐殖土(P＜ 0.05)。

表2 苗床对川西柳叶菜种子萌发特性的影响Table 2 Effect of seedbed type on the germination characteristics of Epilobium fangii

苗床类型对真叶数、苗高和茎径有极显著影响(P＜ 0.01)(表3)。两种草甸土上真叶数和苗高大于其他基质(P＜ 0.05)，A草甸土上苗高大于B草甸土。沙土和紫色土上真叶数、苗高和茎径无显著差异(P＞0.05)，均大于纸床和腐殖土(P＜ 0.05)。纸床和腐殖土上真叶数无显著差异，腐殖土上幼苗最矮而茎径最大，纸床幼苗则最纤细。

苗床类型对高径比和根冠比有极显著影响(P＜0.01)。两种草甸土上幼苗的高径比与纸床无显著差异(P＞ 0.05)，而根冠比显著大于纸床 (P＜ 0.05)，A 草甸土幼苗的根冠比显著大于其他基质。腐殖土幼苗高径比最低，纸床幼苗根冠比最小，沙土的根冠比低于其他土床。由F值可见，苗床对幼苗性状的影响顺序为真叶数 ＞ 出苗率 ＞ 高径比 ＞ 茎径 ＞根冠比 ＞ 苗高。

表3 苗床对川西柳叶菜幼苗性状的影响Table 3 Effect of seedbed type on the seedling characteristics of Epilobium fangii

2.3 苗床类型对幼苗死亡率的影响

苗床类型对倒伏率、死亡率和成苗率有极显著影响(P＜ 0.01)(表4)。纸床和沙土的倒伏率最大，腐殖土倒伏率最低，但3种苗床上幼苗死亡率最大。紫色土倒伏率低于草甸土，死亡率与B草甸土无差异 (P＞ 0.05)，而成苗率显著低于草甸土 (P＜ 0.05)。A草甸土幼苗的倒伏率和死亡率低于B草甸土，其成苗率显著大于基质。

苗床类型对种子发芽率、出苗率、幼苗倒伏率和死亡率具有连续影响，不同苗床上的成苗率具有不同差异，A草甸土成苗率最高，显著高于其他苗床类型(P＜ 0.05)。纸床和腐殖土上幼苗全部死亡，紫色土幼苗成苗率与沙土无差异(P＜ 0.05)。A草甸土幼苗存活率高于其他基质，但其成苗率仅为11.01%。由F值可见，苗床对幼苗存活的影响顺序为死亡率 ＞ 倒伏率 ＞ 成苗率。

表4 苗床对川西柳叶菜幼苗死亡率的影响Table 4 Effect of seedbed type on the seedling mortality rate of Epilobium fangii

3 讨论

川西柳叶菜千粒重仅0.101 g，可供种子萌发利用的物质与能量有限，快速、有效、充分利用有限的贮藏物质，进行能量转换和传递、器官分化和形成，是实现种子活力表达的基本要求[14]。基质的物理性状影响种子与基质的接触面积，决定种子获取水分及养分的难易程度。虽一般认为种子萌发不从基质吸收营养物质，但基质化学成分对种皮结构的侵蚀，对抑制性物质的消减，对种胚细胞水势的调节等作用，也间接对种子萌发产生影响。本研究中，6个苗床基质的理化性状差异，致使始发芽天数、发芽势、发芽率和发芽指数显著不同。营养成分最低的沙土和纸床的发芽率和发芽指数最大，应证了种子萌发不需要外界营养的观点。基质pH对种子萌发有影响，种源地草甸土的始发芽天数最短，或酸性利于种皮透性增加，但酸碱性会影响胚的发育。苗床对发芽指数最大，发芽指数实质反映了种子萌动的一致性和萌发的整齐度，表明苗床对种子活力的生理代谢、萌动发芽力及整齐度等表达有影响。本研究中，川西柳叶菜种子均能吸胀，没有种皮引起的休眠发生，但发芽力最大仅为64.67%，有的顶破种皮而不能发芽，或因营养物质不足所致；有的种皮完整，或因胚和胚乳引起的休眠所致。有研究认为，高寒区植物种子具有休眠性，变温条件可打破休眠提高发芽率[14-15]，但柳叶菜在恒温18 ℃下萌发率最高，故川西柳叶菜种子是否存在抑制性物质或种胚后熟导致的休眠待于研究。

幼苗期植株分化出真叶和次生根后，需从基质中吸收营养物质。基质营养物质数量及存在形式，对根系分化拓展及植株的生长存在显著影响[16-17]。本研究采用基质的营养状况有显著差异(表1)，除有机质含量特高且pH为8.39的腐殖土外，其他土壤的出苗率显著高于纸床，纸床高发芽率而低出苗率，说明幼苗生长需要吸收营养。虽低养分的沙土出苗率与高养分草甸土差异较小，但幼苗的叶数和苗高显著低于草甸土，表明高含量的有效氮和有效钾对幼苗茎叶分化和生长有重要作用。紫色土因颗粒较大，细小的柳叶菜种子掉入粒隙影响了发芽率和出苗率，但存留幼苗性状和沙土差异较小。碱性的腐殖土上幼苗叶数少、矮化、茎粗、高径比低，表现为明显的中毒症状，表明柳叶菜适合与种源地相近的偏酸土壤。

6种基质幼苗的根冠比差异显著，根冠比与幼苗的生活力、健康度和抗逆性密切相关，根冠比越低幼苗倒伏率与死亡率越高。基质引起柳叶菜幼苗地上茎叶生长的失衡，高径比越大说明幼苗越细长越容易倒伏。植物可依据环境条件差异而改变形态塑性和生物量结构[18-20]，柳叶菜幼苗增加高径比是典型的“觅光”行为，光是植物光形态建成的核心信号源，对植物生长和抵御功能有诱导作用[21]，来源于强辐射地区的柳叶菜，对人工培养箱弱光照的适应结果造成幼苗极高的倒伏率。倒伏是引起幼苗死亡的原因，但本研究发现，直立幼苗也大量死亡，或许与幼苗同化能力差和失衡生长有关。本研究中，6种苗床的成苗率均低，纸床、沙床、紫色土和腐殖土床几近全部死亡，种源地草甸土显著好于其他土壤。A草甸土上幼苗倒伏率和死亡率低于B草甸土，而A草甸土和B草甸土为相同种源地土壤，仅杀菌与否的差别，说明种源地土壤微生物对柳叶菜幼苗存活与生长有重要作用。土壤微生物科将有机物转变为无机物供植物吸收利用，还可分泌维生素、生长刺激素促进植物生长[22-23]。关于光照和微生物对川西柳叶菜萌发和生长的作用，待于深入研究。

4 结论

1)苗床对柳叶菜种子发芽时间、发芽率和发芽指数有显著影响，纸床和沙床适合发芽试验使用。

2)苗床对柳叶菜出苗率、幼苗生长及成苗率有显著影响，故引种驯化时需选择种源地土壤苗床进行育苗。

3)苗床对柳叶菜幼苗根冠比、高茎比、倒伏率和死亡率有显著影响，故要选择育苗条件。